Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии

Tekst
5
Recenzje
Przeczytaj fragment
Oznacz jako przeczytane
Jak czytać książkę po zakupie
Nie masz czasu na czytanie?
Posłuchaj fragmentu
Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии
Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии
− 20%
Otrzymaj 20% rabat na e-booki i audiobooki
Kup zestaw za 42,74  34,19 
Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии
Audio
Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии
Audiobook
Czyta Вадим Прохоров
24,24 
Szczegóły
Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии
Czcionka:Mniejsze АаWiększe Aa

© Michael S. Gazzaniga, 2011 All rights reserved

© М. Завалов, перевод на русский язык, 2017

© А. Якименко, перевод на русский язык, 2017

© А. Бондаренко, художественное оформление, макет, 2017

© ООО “Издательство АСТ”, 2017

Издательство CORPUS ®

Посвящается Шарлотте – без сомнения, восьмому чуду света


Введение

Гиффордские лекции читаются в старейших шотландских университетах с 1888 года – уже более 125 лет. Они были организованы по распоряжению и благодаря завещанным средствам лорда Адама Гиффорда, эдинбургского адвоката и судьи XIX века, страстно увлекавшегося философией и естественной теологией. Согласно его воле, предметом лекций, носящих его имя, должно было стать богословие, понимаемое “строго с точки зрения естественных наук” и “без ссылок и опоры на какие-либо предполагаемые исключительные явления или на так называемое чудесное откровение. Я желаю, чтобы богословие рассматривалось так же, как астрономия или химия. ‹…› [Тут] можно свободно обсуждать… все вопросы о том, как человек представляет себе Бога или Бесконечное, об их происхождении, природе и истинности, о том, применительны ли подобные концепции к Богу, существуют ли для него какие-либо ограничения, и если да, то какие, и так далее, поскольку я убежден, что свободные дискуссии могут принести только пользу”. Гиффордские лекции посвящены религии, науке и философии. Если вы попробуете познакомиться с книгами, написанными по этим лекциям, то быстро поймете, насколько они ошеломляют. Некоторые величайшие мыслители западного мира совершенствовали свои идеи благодаря этим лекциям – среди них Уильям Джеймс, Нильс Бор и Альфред Норт Уайтхед. Многие из длинного списка участников развязывали большие интеллектуальные сражения: одни настаивали на необъятности Вселенной и критиковали неспособность светского мира дать нам приемлемое объяснение смысла жизни, в то время как другие решительно отбрасывали теологию – естественную или любую другую – как предмет, на который взрослому человеку не стоит тратить время. Казалось, все уже было сказано, причем формулировки обладали такой ясностью и силой, что, когда меня пригласили добавить собственное мнение, я хотел отказаться.

Думаю, я как все те, кто прочел множество книг, написанных по гиффордским лекциям: мы несем в себе сильное неудовлетворенное желание лучше понять ту ситуацию, в которой мы, люди, оказались. В каком-то смысле мы оглушены своим интересом, поскольку теперь нам действительно многое известно о физическом мире и большинство из нас соглашается с выводами современной науки, даже если порой трудно принять чисто научные взгляды. Размышляя о подобных вещах, которым как раз и посвящены Гиффордские лекции, я понял, что тоже хочу добавить свои пять копеек. Хотя участие в такой дискуссии меня пугает так же сильно, как и опьяняет, я хочу показать, что весь сонм выдающихся научных достижений все еще оставляет нам один неоспоримый факт. Каждый человек несет личную ответственность за свои поступки – несмотря на то, что мы живем в детерминированной Вселенной.

Мы, люди, – большие животные, очень хитрые и умные, и зачастую чрезмерно используем свое мышление. Мы спрашиваем себя: и это все? Может ли быть такое, что мы просто более причудливые и изобретательные животные, чем те, которые ходят под столом, ожидая подачки? Разумеется, мы устроены куда сложнее, чем, например, пчела. Помимо автоматических реакций, которые есть и у пчелы, у нас, людей, есть также мышление и самые разные убеждения, а обладание ими перевешивает любые непроизвольные биологические процессы и “комплектующие”, отшлифованные эволюцией, которая сделала нас такими, какие мы есть. Обладание убеждениями, пусть и ложными, вынудило Отелло убить свою любимую жену, а Сидни Картон – добровольно отправиться на гильотину вместо своего друга и заявить, что это самый прекрасный поступок в его жизни. Человечество – венец творения, даже если порой мы чувствуем себя незначительными, когда глядим вверх на миллиарды звезд и вселенных, внутри которых живем. Нас все равно преследует вопрос: разве мы не часть более грандиозного замысла? Традиционная, добытая тяжелым трудом научная и философская мудрость гласит, что у жизни нет иного смысла, кроме того, которым мы сами ее наделяем. Он полностью зависит от нас, даже если мы продолжаем мучительно сомневаться, так ли это на самом деле.

Однако сейчас некоторые ученые и философы пошли еще дальше – они утверждают, что привносимое нами в жизнь от нас не зависит. Вот некоторые истины из разряда современных знаний и неприятные выводы, которые из них следуют. Физико-химический аппарат головного мозга каким-то неведомым образом порождает наш разум, подчиняясь при этом физическим законам Вселенной, как любой другой материальный объект. На самом деле, если задуматься, мы бы и не хотели, чтобы было иначе. Скажем, мы не желали бы, чтобы наши действия приводили к хаотичным движениям: поднося руку ко рту, мы рассчитываем, что мороженое очутится именно в нем, а не у нас на лбу. Однако есть люди, которые утверждают, что мы, по сути, зомби, лишенные свободной воли, раз наш мозг подчиняется законам физического мира. Многие ученые полагают, что человек понимает, кто он и что он такое, лишь после того, как его нервная система уже осуществила определенную деятельность. Впрочем, большинство людей слишком заняты – им некогда обдумывать подобные утверждения, а потому они и не могут почувствовать на себе их бремя, так что экзистенциальное отчаяние становится уделом лишь немногих. Мы хотим завершить работу и отправиться домой к своей семье, поиграть в покер, посплетничать, выпить виски, посмеяться – просто жить.

Бо́льшую часть времени мы, похоже, совсем не бьемся над разгадкой смысла жизни. Мы хотим не думать о жизни, а жить.

И все же есть одно убеждение, которое господствует в интеллектуальном сообществе, – представление о том, что мы живем в жестко детерминированной Вселенной. Кажется, это утверждение логически следует из всего, что род человеческий узнал о ее природе. Законы физики управляют тем, что происходит в физическом мире. Мы – его часть. Следовательно, существуют физические законы, управляющие нашим поведением и даже самим сознанием. Детерминизм – как физический, так и социальный – правит бал, и нам остается только признать его власть и жить дальше. Эйнштейн и Спиноза с этим соглашались. Кто мы такие, чтобы сомневаться? Убеждения влекут за собой последствия, а поскольку мы, как верят многие, живем в детерминированном мире, зачастую нас просят не спешить с осуждением других и не требовать, чтобы люди несли ответственность за свои поступки или антисоциальное поведение.

На протяжении многих лет на Гиффордских лекциях тема детерминизма рассматривалась с самых разных точек зрения. Специалисты по квантовой физике говорили, что с тех пор, как квантовая механика заменила ньютоновские представления о материи, в детерминизме появилось пространство для маневра. На атомном уровне действует принцип неопределенности, а это значит, что вы можете выбрать кусок бостонского пирога вместо ягод, когда в следующий раз будут разносить десерт, – и этот ваш выбор не был предопределен в момент Большого взрыва.

В то же время другие ученые доказывали, что неопределенность в мире атомов не имеет отношения к работе нервной системы и к тому, как она в конечном итоге порождает человеческое мышление. Доминирующая идея современной нейронауки заключается в следующем: благодаря всестороннему изучению мозга однажды мы поймем, как он порождает разум, и окажется, что тот подчиняется причинно-следственным связям, а значит, все предопределено.

Мы, люди, по-видимому, предпочитаем отвечать на вопросы “да” или “нет”, склонны к бинарному выбору: все или ничего, только наследственность или только среда, все предопределено или все случайно. Я намерен доказать, что все не так просто и что современная нейронаука на самом деле не устанавливает ничего такого, что могло бы выразиться в массовом фундаментализме по сравнению с детерминизмом. Я придерживаюсь мнения, что разум, который каким-то образом порождается физическими процессами в мозге, ограничивает его. Как политические нормы разрабатываются конкретными людьми, а в конечном счете контролируют своих создателей, так и возникший разум сдерживает наш мозг. Если сегодня все согласны, что для понимания мира необходимо изучать причинно-следственные связи, разве нам не нужны новые парадигмы для описания взаимодействий и взаимозависимости физического и психического? Профессор Калифорнийского технологического института Джон Дойл отмечает, что в мире аппаратно-программного обеспечения – “железа” и “софта”, – где все известно об обеих составляющих, работают они только в тесной связке друг с другом. И никто до сих пор не смог описать это явление. Когда мозг породил разум, случилось нечто вроде Большого взрыва. Транспортный поток на улицах, порождаемый машинами, в итоге ограничивает их движение. Разве не может разум вести себя так же с мозгом, который пробудил его к жизни?

Эта тема всплывает снова и снова, подобно пробке, которую пытаются погрузить в воду. Взаимосвязь разума и мозга, с возникшими в результате “осложнениями” в виде личной ответственности, продолжает привлекать наше внимание. Важность ответа на вопрос, как соотносятся мозг и разум, – ключевой вопрос для понимания того, что мы, люди, переживаем как чувствующие, задумывающиеся о будущем и ищущие смысл животные, – трудно переоценить. Я хочу продолжить традицию исследования этой фундаментальной темы и обрисовать прогресс (каким я его вижу), достигнутый в понимании того, как же сопрягаются мозг и разум. Сдерживает ли разум мозг, или же мозг все совершает самостоятельно? Это скользкий вопрос, и нигде в этой книге я не говорю, что разум совершенно независим от мозга. Это не так.

 

Перед началом нашего путешествия важно вспомнить, что именно нам в XXI веке известно (как нам кажется) о том, кто мы такие. На протяжении последних ста лет мы активно накапливали знания о том, что нами движет. Обескураживающий вопрос, который стоит сейчас перед нами: упраздняют ли эти знания прежние представления о природе человеческого существования?

В серии моих гиффордских лекций и в этой книге я считаю своим долгом обобщить те знания, которые мы получили к настоящему времени и которыми не обладали великие умы прошлого. Несмотря на фантастическую полноту сведений, накопленных специалистами по нейронаукам о механизмах разума, эти знания не влияют на ответственность – одну из основополагающих ценностей человеческой жизни. Чтобы обосновать этот довод, я собираюсь описать тот путь (включая и некоторые отклонения от него), который привел нас к нынешним представлениям о мозге, и рассказать, что же мы знаем о том, как он работает. Чтобы понять некоторые утверждения о жизни в детерминированном мире, мы обсудим несколько разных уровней научных знаний, двигаясь от микромира субатомных частиц (бьюсь об заклад, вы и не думали, что нас заведет туда нейробиология) к социальному макромиру, где мы с вами с волнением наблюдаем за футбольным матчем. Такой переход поможет нам осознать, что в физическом мире действуют разные системы законов в зависимости от того, на каком уровне организации материи мы его изучаем, а также какое отношение это имеет к человеческому поведению. А в конце мы с вами окажемся в зале суда.

Несмотря на все наши познания в области физики, химии, биологии, психологии и других наук, когда отдельные подвижные части картинки рассматриваются как одна динамическая система, мы видим реальность, которую невозможно отрицать. Мы отвечаем за свое поведение. Как говорят мои дети, смиритесь с этим. Жизнь человека поистине прекрасна.

Глава 1
Какие мы

Существует такая загадка повседневной жизни: все мы ощущаем себя целостными сознательными субъектами, действующими в соответствии с собственными целями, и можем свободно принимать решения почти любого рода. В то же время все понимают, что люди – машины, пусть и биологические, а физическим законам природы подчиняются любые машины, искусственные и “человеческие”. Действительно ли оба типа машин жестко детерминированы, как считал Эйнштейн, который не верил в свободу воли, или же мы свободны выбирать, как нам того хочется?

Ричард Докинз излагает мнение просвещенной науки, что все мы – детерминированные механические машины, и тут же указывает на очевидное следствие. Почему тогда мы наказываем людей за антисоциальное поведение? Почему бы нам не рассматривать их просто как тех, кого следует исправить? В конце концов, говорит он, если наша машина не заводится и срывает наши планы, мы не кидаемся на нее с кулаками и не пинаем. Мы чиним ее.

А если это не машина, а лошадь, сбросившая седока? Что мы делаем в этом случае? Мысль дать ей хорошего тычка скорее придет вам на ум, чем решение просто отправить ее на конюшню для перевоспитания. Чем-то одушевленная плоть вызывает у нас особые реакции, присущие людям, а вместе с ними вытаскивает на свет множество чувств, ценностей, целей, намерений и психический состояний. Одним словом, есть что-то в том, как мы (и, вероятно, наш мозг) устроены, что, похоже, во многом управляет нашим повседневным поведением и мышлением. По-видимому, в нас много сложных составляющих. Наша крайне самостоятельная машина мозга работает сама по себе, хотя каждый из нас думает, что он за главного. Вот в этом и заключается загадка.

Наш мозг – это чрезвычайно распределенная параллельная система с несметным количеством точек принятия решения и центров интеграции. Круглосуточно семь дней в неделю мозг управляет нашими мыслями, желаниями и телом. Миллионы нейронных сетей – это туча вооруженных отрядов, а не одинокий солдат, ожидающий приказания командира. Кроме того, это детерминированная система, а не какой-то лихой ковбой, который действует вне физических и химических законов, работающих в нашей Вселенной. И все же эти современные факты нисколько не убеждают нас, что не существует главного “себя” – собственного “я”, командующего в каждом из нас. Опять парадокс. И наша задача – попытаться понять, как все это может работать.

Достижения человеческого мозга – веская причина, по которой мы убеждены в существовании нашего центрального и целеполагающего “я”. Современные технологии и человеческие ноу-хау настолько поразительны, что обезьяну с мозговым имплантатом в Северной Каролине можно подключить к интернету – и при соответствующей стимуляции активность ее нейронов будет управлять движениями робота в Японии. Мало того, нервный импульс дойдет до Японии раньше, чем он может дойти до собственной лапы этой обезьяны! Приведем пример попроще: подумайте о своем ужине. Если повезет, сегодня вечером вы отведаете, скажем, листья местного салата с кусочками груши из Чили и изумительно вкусной горгонзолой из Италии, отбивную из молодой новозеландской баранины, жареный картофель из Айдахо и французское красное вино. Сколько разных талантливых и изобретательных людей поучаствовало в осуществлении обоих описанных сценариев? Масса народу. От человека, который придумал выращивать свою собственную пищу, и того, кто обнаружил любопытные свойства несвежего виноградного сока, до Леонардо да Винчи, впервые нарисовавшего летательный аппарат. От того, кто первым надкусил заплесневелый сыр и почувствовал его прекрасный вкус, до множества ученых, инженеров, разработчиков программного обеспечения, фермеров, владельцев ранчо, виноделов, сотрудников служб транспортировки, розничных торговцев и поваров, которые внесли свой вклад. Нигде в животном царстве не существует такой изобретательности и сотрудничества между особями, не состоящими в родстве. Удивительно, что есть люди, которые не видят большой разницы между способностями человека и умениями других животных. Получается, они совершенно уверены в том, что их любимый пес с большими печальными глазами вот-вот опубликует самоучитель под названием “Как управлять двуногим соседом по дому, не вставая с дивана”.

Люди распространились по всему миру и живут в самых разных условиях окружающей среды. В то же время наши ближайшие родственники, шимпанзе, находятся под угрозой исчезновения. Почему же, спросите вы, люди как вид так успешны, тогда как ближайшие родственники человека с трудом выживают? Мы можем решать такие задачи, которые ни одному другому животному не по зубам. Значит, человек явно обладает чем-то, чего у других животных нет. Однако нам трудно признать это. Нам в начале XXI века доступно куда больше знаний, которые помогут ответить на подобные вопросы, чем любознательным и дотошным исследователям прошлого. А таких среди наших предков было немало: интерес людей к тому, что мы и кто мы, стар как мир. На стенах Храма Аполлона в Дельфах, построенного в VII веке до нашей эры, был высечен призыв “Познай самого себя”. Человека всегда завораживали вопросы о происхождении разума, собственного “я” и человеческой природы. Что порождало такое любопытство? Едва ли о подобных материях размышляет ваша собака, лежа на диване.

Сегодня специалисты в области нейронаук изучают мозг так: залезают в него, регистрируют его сигналы, стимулируют, анализируют и сравнивают с мозгом других животных. Подобным образом были раскрыты некоторые тайны мозга и построено множество новых гипотез. Однако нам не стоит зазнаваться. Еще в V веке до нашей эры Гиппократ, словно он был современным нейробиологом, писал: “Полезно также знать людям, что не из иного места возникают в нас удовольствия, радости, смех и шутки, как именно отсюда (от мозга), откуда также происходят печаль, тоска, скорбь и плач. И этой именно частью мы мыслим и разумеем, видим, слышим и распознаем постыдное и честное, худое и доброе, а также все приятное и неприятное. ‹…› От этой же самой части нашего тела мы и безумствуем, и сумасшествуем, и являются нам страхи и ужасы.”{1} Детали Гиппократ описал, конечно, расплывчато, но основные принципы изложил.

Думаю, науке ничего не остается, кроме как объяснить механизмы всех этих процессов. При этом нам лучше следовать совету Шерлока Холмса, известного своим научным методом: “Трудность в том, чтобы выделить из массы измышлений и домыслов досужих толкователей и репортеров несомненные, непреложные факты. Установив исходные факты, мы начнем строить, основываясь на них, нашу теорию и попытаемся определить, какие моменты в данном деле можно считать узловыми”{2}.

Этот подход – ничего, кроме фактов, – позволяет приступить к решению головоломки, и первые исследователи мозга начали именно в таком духе. Что это за штука? Давайте возьмем труп, вскроем череп и поглядим. Понаделаем в мозге дыр. Давайте исследуем людей, переживших инсульт. Попробуем записать электрические сигналы мозга. Изучим, как он меняется в процессе развития. Как вы увидите, такого рода простые вопросы мотивировали первых ученых и продолжают вдохновлять многих и сегодня. Однако постепенно вы осознаете, что безнадежно даже пытаться разрешить вопрос о существовании собственного “я” (в противовес концепции, согласно которой человек – лишь машина), не изучая поведение организмов и не разбираясь, для чего именно предназначена наша развита́я психическая система. Как отметил великий исследователь мозга Дэвид Марр, невозможно понять, как работает крыло птицы, изучая ее оперение. По мере накопления фактов нужно давать им функциональный контекст, а затем анализировать, какие ограничения он может накладывать на составляющие его элементы, которые обеспечивают выполнение конкретной функции. Итак, начнем.

Развитие мозга

То, что звучит так коротко и отрывисто, как “развитие мозга”, должно быть несложным для изучения и понимания, однако у человека развитие – очень широкое понятие. Оно охватывает не только нейронный, но и молекулярный уровень, и не только когнитивные изменения во времени, но и воздействие внешнего мира. Оказывается, это отнюдь не простое понятие: попытка отделить факты от предположений то и дело уводит нас по длинному и трудному пути с множеством окольных тропинок. Такая участь и ждала ученых, попытавшихся разобраться в основах развития и работы мозга.

Эквипотенциальность

В начале XX века ученым пришлось пойти по такому обходному пути. Последствия до сих пор осаждают и мир науки, и неспециалистов: ведутся нескончаемые споры о том, что больше влияет на развитие человека – наследственность или среда. В 1948 году в Дартмутском колледже, моей альма-матер, двое величайших психологов Канады и Америки – Карл Лешли и Дональд Хебб – встретились, чтобы обсудить такой вопрос: является ли мозг “чистой доской” и обладает ли в значительной степени тем, что сегодня мы называем пластичностью, или же он несет в себе ограничения и сам каким-то образом детерминирован собственной структурой?

На тот момент теория чистой доски господствовала уже около двадцати лет, и Лешли был одним из ее первых сторонников. Он был в числе исследователей, впервые применивших физиологические и аналитические методы для изучения механизмов мозга и интеллекта животных. Лешли аккуратно повреждал кору головного мозга крыс, а затем оценивал нанесенный животным урон количественно, анализируя их поведение до и после операции. Он обнаружил, что объем удаленных им тканей коры влиял на обучение и память, а локализация – нет. Это убедило его, что утрата навыков связана с размером отрезанного участка коры, а не с его местоположением. Лешли не считал, что разрушение конкретной области мозга приведет к потере специфической способности. Он провозгласил два принципа – действия массы (активность мозга определяется функционированием этого органа как целого) и эквипотенциальности (каждая часть мозга способна выполнять любую задачу, а значит – нет никакой специализации){3}.

 

В процессе работы над диссертацией Лешли попал под влияние Джона Уотсона, директора лаборатории психологических исследований в Университете Джонса Хопкинса, и они стали хорошими друзьями. Откровенный сторонник бихевиоризма и теории чистой доски, Уотсон в 1930 году произнес свои знаменитые слова: “Дайте мне дюжину здоровых, нормально развитых младенцев и мой собственный особый мир, в котором я буду их растить, и я гарантирую, что, выбрав наугад ребенка, смогу сделать его по собственному усмотрению специалистом любого профиля – врачом, адвокатом, актером, торговцем и даже попрошайкой или вором – вне зависимости от его талантов, увлечений, наклонностей, способностей и расовой принадлежности его предков”{4}. Принципы действия массы и эквипотенциальности, выдвинутые Лешли, хорошо вписываются в рамки бихевиоризма.

Новые свидетельства в пользу концепции эквипотенциальности были связаны с именем одного из первых специалистов по нейробиологии развития – Пола Вейсса. Он тоже считал, что различные участки мозга не специализируются во время развития, и придумал известную фразу: “Функция предшествует форме”{5}. Она отражала результаты его экспериментов, в которых он пересаживал дополнительную конечность тритону, земноводному из семейства саламандр. Исследователя интересовал вопрос: будут ли нервные волокна прорастать к конечности специфично, или же они начнут прорастать случайным образом, но затем, в процессе использования новой лапы, произойдет приспособление и появятся ее специализированные нейроны? Он обнаружил, что пересаженные конечности тритона получают нужную иннервацию и способны обучаться движениям, которые полностью координированы и синхронизированы с движениями близлежащей конечности. Роджер Сперри, ученик Вейсса, а позже – мой наставник, резюмировал его принцип, получивший широкое признание, как “программу, согласно которой образование синаптических[1] связей совершенно неселективно, диффузно и универсально для нижележащих контактов”{6}. Итак, в то время считалось, что в нервной системе все сгодится, что нет никакой структурированной системы нейронов. Это началось с Лешли, это отстаивали бихевиористы, с этим соглашался величайший зоолог того времени.

1Hippocrates (400 B. C.) Hippocratic writings (Francis Adams, trans.). In: Adler M. J. (ed.) The great books of the western world (1952 ed., V 10, P 159). Chicago: Encyclopaedia Britannica, Inc. (Издание сочинений Гиппократа на русском языке: Гиппократ. Избранные книги / пер. с греч. Руднева В. И. М.: Издательство биологической и медицинской литературы, 1936. Глава “О священной болезни”. С. 509. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. ред.)
2Doyle A. C. (1892) Silver blaze. In: The complete Sherlock Holmes (1930 ed., V. 1, P. 335). Garden City, NY: Doubleday & Company, Inc. (Перевод рассказа на русский язык см., например, здесь: Дойл А. К. Серебряный / пер. Жуковой Ю. // Записки о Шерлоке Холмсе: Сборник / пер. с англ. Минск: Полымя, 1984. – Прим. перев.)
3Lashley K. S. (1929) Brain mechanisms and intelligence: a quantitative study of injuries to the brain. Chicago: University of Chicago Press. (Издание на русском языке: Лешли К. С. Мозг и интеллект / пер. с англ. Нусенбаума А. А. М.: Огиз-Соцэкгиз, 1933.)
4Watson J. B. (1930) Behaviorism (Rev. ed., P. 82). Chicago: University of Chicago Press.
5Weiss P. A. (1934) In vitro experiments on the factors determining the course of the outgrowing nerve fiber. Journal of Experimental Zoology. 68 (3): 393–448.
1Синапс – место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал другой клеткой (мышечной, эпителиальной), где происходит передача нервного импульса. – Прим. ред.
6Sperry R. W. (1963) Chemoaffinity in the orderly growth of nerve fiber patterns and connections. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 50 (4): 703-710.