Почему жирафы не стали людьми и другие вопросы эволюции

Жирафы в кустах

Люди олигоцена – первые узконосые обезьяны. Лучше всего они известны из Северной Африки, где, например, жил Aegyptopithecus zeuxis. Эти обезьяны достигли размера современной мартышки, хотя были ещё совсем примитивны. Крайне примечательно, что их зубы эволюционно обгоняли конечности и уж подавно мозги. Собственно, из-за продвинутого строения зубов – они уже окончательно перешли на фрукто-листоядность – их и считают уже ранними узконосыми. В то же время в строении рук и ног было ещё множество черт полуобезьян, а мозг едва достиг кошачьего размера – 14,6–27 см³ – и по строению лобной доли и обонятельных луковиц был на уровне лемуров, ведь ранние узконосые были по-прежнему древесными бегунами, причём заметно менее прыткими, чем их потомки. Впрочем, выраженный половой диморфизм египтопитеков (а мы точно об этом знаем, так как найдены черепа и самцов, и самок, и детёнышей) говорит о некотором усложнении поведения.

Но враги и конкуренты требовали перемен.

К концу олигоцена проблема хищников решилась двумя противоположными способами: ускорением и увеличением, реализовавшимися у мартышкообразных и человекообразных. Поначалу, конечно, разделение было вовсе неочевидно: последний общий предок Saadanius hijazensis, древнейшая мартышкообразная обезьяна Nsungwepithecus gunnelli и древнейшая человекообразная Rukwapithecus fl eaglei были примерно одного размера – около 12 кг. Судя по удлинившейся морде и увеличившимся клыкам сааданиуса, его поведение изменилось в более иерархичную и агрессивную сторону по сравнению с египтопитеком. В дальнейшем же история начинает ветвиться.

Мартышкообразные в большинстве оставались более мелкими и консервативными по способу передвижения – четвероногий бег с ладонехождением, но перешли на преимущественное питание листьями. Листья гораздо менее питательны, чем насекомые или фрукты, отчего мартышкообразным пришлось развить билофодонтию – два гребешка на молярах для разрезания листьев; колобусы позже даже обзавелись трёх- или четырёхкамерным желудком, как жвачные парнокопытные. Зато листьев всегда много, и на них приходится мало желающих (кроме, кстати, жирафов, но они до вершин деревьев тогда ещё дотянуться не могли). Для защиты от хищников мартышкообразные заметно ускорились и усовершенствовали прыгательные способности, отчего в большинстве сохранили длинный хвост. Будучи более генерализованными, мелкими и подвижными, они чаще и легче спускались на землю, например для питания семенами или при расселении на новые территории. Неспроста в более поздние времена они раньше, быстрее и несколько раз независимо освоили саванну, нежели человекообразные. Но мелкие размеры и частое спускание на землю чреваты попаданием в зубы хищникам: в среднем, мартышкообразным жить опаснее, чем человекообразным. Как следствие, самки, которым ещё детей рожать, обычно остаются на проверенной безопасной родине, тогда как на новые опасные территории переходят более рисковые и менее важные для выживания самцы; такой вариант социальной структуры называется матрилокальностью. В новой группе самцы никому не знакомы, а потому должны доказывать свою крутость, что выражается в повышенной агрессивности и иерархичности и реализуется в больших мордах и длинных клыках. В итоге это приводит к консерватизму в культуре, поскольку новации не передаются через самцов, так как они ничему не учат детёнышей (кстати, пока у них нет детёнышей, свежепришедшие самцы могут демонстрировать повышенную заботу о чужих детёнышах, чтобы привлечь самок; когда же они сами становятся отцами, на собственных детей практически не обращают внимания).

Человекообразные специализировались заметно больше. Основой их питания стали фрукты, которых в олигоцене и миоцене всё ещё хватало. Для избегания хищников человекообразные стали быстро увеличиваться в размерах, а оттого стали менее подвижными и перестали прыгать по ветвям, отчего хвост потерял значение балансира при прыжках и исчез. В дальнейшем крупные размеры и непрыгательность стали основой для трёх новых способов передвижения: для начала вертикального лазания по стволам и хождения по толстым стволам, а на его основании либо брахиации – специализированного передвижения только с помощью удлинившихся рук, либо прямохождения по земле на усовершенствованных ногах. Солидные размеры, обилие еды и новые способы передвижения привели к сравнительной безопасности. В таких условиях расселяться и переходить в новую группу могут самки, а большим тяжёлым самцам это делать лень; такой вариант называется патрилокальностью. Самцы всю жизнь растут в одном месте в окружении ближайших родственников, знакомы с детства, все всё друг про друга знают, делить им нечего, доказывать свою крутость не надо, что приводит к повышенной сплочённости и социальности (этому способствует и больший мозг, возможный у крупных существ со сравнительно калорийной сахарной диетой, не тратящих к тому же слишком много сил на беготню). Самки же перемещаются от группы к группе и переносят новации, например способы расковыривания термитников или колотья орехов камнями и палками. Они воспитывают детёнышей (тем более что у крупных существ и детство длиннее, и привязанность дитяти к матери больше), от тех полезной информации учатся другие детишки, а от них – их родители, тем более что самцы меньше озабочены выстраиванием иерархии и не подавляют нововведения. Так в скорейшем темпе достигается социальный прогресс.

Конечно, все эти процессы растянулись на миллионы лет; в олигоцене этому было положено лишь самое нач ало.

Самая древняя человекообразная обезьяна и самый древний проконсул – Kamoyapithecus hamiltoni – жил 24,2–27,5 млн л. н., в конце олигоцена. Он настолько примитивен, что некоторые антропологи считают его общим предком не только проконсулов, но и дендропитеков, а по отдельным чертам зубов он сопоставим даже с проплиопитеками и плиопитеками. Как и полагается Великому Предку, камойяпитек имел самые умеренные размеры – около 30–40 кг, крупнее более поздних дендро- и ньянзапитеков, но мельче афропитеков. Столь же генерализованы и его клыки – короткие, но толстые, с массивными корнями. Стало быть, уровень агрессивности-иерархичности был средним. Для прогрессивной эволюции такое сочетание – оптимально, ведь оно даёт возможность меняться во все стороны.

* * *

По-своему эволюционировали и жирафы – им на земле было сложнее.

Жирафы олигоцена – это уже гелоциды Gelocidae, хорошим примером которых может служить раннеолигоценовый французский Gelocus communis, позднеолигоценовые бахитерииды Bachitheriidae в лице французского Bachitherium insigne и многие другие – из Азии, Африки, Европы и Северной Америки, так что место их появления точно неизвестно. Само по себе обилие олигоценовых примитивных копытных радует, хотя разобраться в их однообразной пестроте сложно. Сложность, как обычно, во фрагментарности останков: большинство видов известны лишь по зубам и обломкам челюстей. Всё же есть и почти целые скелеты, благодаря которым мы знаем, что все эти мелкие зверушки были по-прежнему очень похожи на современных оленьков, разве что некоторые отрастили ножки подлиннее, а плюсневые кости уже полностью срослись воедино, что свидетельствует о повысившейся прыткости. Судя по зубам, подавляющая их часть питалась всё теми же листьями и фруктами, как и раньше. Где-то в олигоценовых кустах робко бродили предки как жирафов, так и оленей, и полорогих, но кто из них был самым-пресамым, прямым-препрямым предком жирафов, пока разобрать трудно. Например, в качестве почётного пращура часто назывался раннеолигоценовый монгольский Eumeryx culminis, но он уже слишком похож на кабарог и оленей.

Олигоцен – мир кустов, переход от густых лесов к открытым саваннам, промежуточная эпоха, когда всё было достаточно похоже на предыдущее время, но с явным намёком на обновление.

Ранний и средний миоцен. 23,03–11,63 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Первая половина миоцена была стабильно нестабильна. Климат в начале эпохи чуток потеплел, затем резко похолодал, после к середине эпохи снова потеплел. Такие климатические качели – самое худшее для экосистемы. В целом по планете климат становился засушливее, особенно в центральных частях северных материков – Северной Америки и Азии, хотя на экваторе жизнь по-прежнему была прекрасна.

В лесу большая часть продуктов фотосинтеза сконцентрирована в больших многолетних стволах, которые могут одолеть лишь грибы, термиты и личинки всяческих короедов. Древесные листья часто ядовиты. Для питания остаются лишь фрукты, но и они поспевают не каждый день. В лесу темно, отчего в нижнем ярусе много ветвей, но нет ничего съедобного. И вообще в лесу тесно. Неспроста крупные животные избегают джунглей.

Новая эпоха всё меняет. Чем суше, тем меньше лесов, тем больше открытых пространств, тем больше травы, тем больше доступной целлюлозы. В степи всё солнышко достигает земли, а все продукты фотосинтеза реализуются в стеблях и листьях однолетних трав, у которых нет времени и сил на концентрацию ядов. Вся еда – съедобна! У трав обычно намного больше доступных семян, ведь их ставка – на число, а на защитные оболочки нет ни времени, ни ресурсов. Мышка-норушка, конечно, сгрызёт сколько-то колосков, но больше растеряет, так что растениям проще вырастить много-много незащищённых семян и надеяться, что какие-то из них прорастут. Более того, хорошо бы, чтобы семена были сразу со значимым запасом питательных веществ, чтобы травка имела шанс быстро вырасти; лучше всех в этом отношении, конечно, злаки, неспроста хлебушек – всему голова. Если семена прикрепить на колосок еле-еле, то лошадка, поедая колоски, больше растрясёт и посеет, так что травка в накладе не останется. В итоге оборот веществ в степи происходит несравненно быстрее, так что на видимо пустой равнине могут кормиться огромные стада, непредставимые в, казалось бы, богатом лесу.

* * *

А где много мяса, там много мясоедов. Хищники миоцена вышли на новый уровень. Прежние тяжеловесные, медлительные и туповатые злыдни-креодонты хотя и достигли в миоцене рекордных размеров, всё же окончательно уступили место хищным (важно различать хищников – стиль жизни – и хищных – отряд млекопитающих, не все из коих плотоядны). В миоцене сохранялись все предыдущие группы и возникли новые – гиены в лице Protictitherium crassum и похожие на гиен родственники виверр перкрокутовые Percrocutidae – Percrocuta miocenica, кошки Felidae – Styriofelis turnauensis и огромные саблезубые кошкоподобные Barbourofelidae – Ginsburgsmilus napakensis, собакомедведи Amphicyonidae – Amphicyon major и прибрежные недомедведи Amphicynodontidae – Kolponomos clallamensis, медведи – Ursavus depereti и собакоподобные медведи Hemicyoninae – Hemicyon sansaniensis, собаки Borophaginae – Epicyon haydeni и всякие прочие. Хищники засадные, хищники бегающие, большие и маленькие – все хотели есть! И страдали от них в первую очередь именно предки жирафов, тогда как приматы взирали на это с высоких ветвей.

Как обычно, нашим предкам страшнее были не огромные чудища, а скрытные ночные убийцы. К кошкам и куницам добавились виверры: Kanuites lewisae и Tugeni ctis ngororaensis рыскали по зарослям Африки, а Semigenetta laugnacensis – Европы. Эти ловкие ночные хищники безопасны для больших приматов, но мелких поймать могут запросто, что стало ещё одним поводом увеличиваться.

* * *

Конечно, конкуренты тоже выходили на новый уровень. Степи заполняются стадными копытными. Впереди всех, конечно, скакали лошади, хотя бы пока и трёхпалые, в виде, например, Anchitherium aurelianense и их многочисленных родственников. Судя по низким коронкам с округлёнными бугорками, они всё ещё предпочитали густые заросли и питались фруктами и листьями кустарников, но на ножках центральный палец уже намного превосходил боковые, так что скорости у этих примитивных лошадок прибавилось.

Жирафы уходят в Северную Америку

Жирафы миоцена дали огромное количество вариантов. Конечно, это ещё не совсем жирафы или даже совсем не жирафы – таковы уж реалии прошлого, что предки и родственники зачастую, с одной стороны, неразличимы, а с другой – резко различны.

Особо бурная эволюция развернулась на свежеоткрывшихся просторах Северной Америки. Саваннизация тут шла опережающими темпами, так что копытным пришлось в срочном порядке изобретать длинные ноги и быстрый бег, а к ним впридачу – рога и стадность.

Особенно экзотична североамериканская группа дромомерицид Dromomerycidae. Этих антилопоподобных животных относили и к палеомерицидам, и к ближайшим родичам оленей, их жирафовость, конечно, очень условна; в любом случае они прекрасны. Известно великое множество родов и видов, различавшихся главным образом своими рогами. Поведение копытных, очевидно, усложнялось, что и отражают разнообразные формы рогов – они явно служили в основном для брачных турниров. С другой стороны, миоцен – время злых хищников, кусающих за шею и затылок, поэтому отращивание рогов, причём именно на затылке, становится более чем актуальным. Некоторые дромомерициды – Rakomeryx sinclairi и Dromomeryx borealis – своими длинными толстыми равномерно изогнутыми рогами с маленьким широким отростком у основания были больше похожи на помесь антилоп с оленем; некоторые – Drepanomeryx falciformis и Diabolocornis simonsi – уплощёнными и слабо расширенными рогами с лопаткой у основания – на ланей; у других – Aletomeryx gracilis – рожки были короткие с утолщением на конце, почти как у жирафов; у Sinclairomeryx riparius длинные тонкие рожки сильно загибались в стороны и вперёд и имели шарик на конце; у Barbouromeryx trigonocorneus и Bouromeryx americanus, кроме простых рожек, на затылке имелся толстый бугор, а у Procranioceras skinneri и Cranioceras unicornis затылочный рог достигал огромных размеров, в дополнение к длиннющим прямым надглазничным рогам. Довершали картину саблевидные клыки у самцов. Существовали и многие другие виды, каждый со своими особенностями. Это изобилие длинноногих и рогатых разительно непохоже на крысоподобных палеогеновых предков.

Рога, к тому же с выраженным половым диморфизмом, ясно указывают на усложнение поведения и большую общительность раннемиоценовых копытных. Эти животные уже не жили поодиночке, а собирались в стада, благо более открытые ландшафты этому очень способствовали. Более крупные и длинноногие животные лучше друг друга видят. Раньше, когда жирафы были размером с кошку и жили в густых зарослях, да к тому же всё тело было покрыто маскировочными пятнами-полосками, смотреть имело смысл только на мордочку, отчего, кстати, долгое время копытные сохраняли длинные клыки – те нужны были не для охоты, а для выражения богатого духовного внутреннего мира (и вообще общение основывалось больше на запахах и обонянии). Теперь же акцент демонстраций сместился на украшения на голове – рога, хотя саблезубость некоторое время по инерции тоже сохранялась. Невозможно не заметить аналогии с приматами: у обезьян функцию манифестации выполняют клыки, а у человека – мимика, речь и, с некоторых пор, – рукотворные украшения. Переход к жизни в более открытых экосистемах, эволюция размеров тела, рогов и социальности происходили синхронно и очень быстро, практически взрывообразно, так как это была система с положительной обратной связью, то есть одни изменения вызывали другие, а эти вторые снова усиливали первые.

Кстати, в то же самое время по тем же самым американским степям поскакали протоцератиды Protoceratidae. Они эволюционировали даже быстрее и получили узнаваемый облик ещё в олигоцене, если не в конце эоцена. Раннемиоценовые североамериканские Prosynthetoceras texanus, Syndyoceras cooki, Paratoceras tedfordi и прочие были очень похожи на дромомерицид: те же антилопьи пропорции, те же огромные клыки самцов, те же рога над глазами и усиленный затылок, который иногда обретал пару наклонных лопастей наподобие крыла-стабилизатора у гоночных машин. Яркой особенностью протоцератид стал парный носовой рог, раздваивающийся иногда у самого основания, а иногда на вершине длинного черенка. Нюанс же заключается в том, что протоцератиды были родственниками верблюдов, а не жирафов, и все эти узнаваемые черты развили независимо, конвергентно. Очевидно, одинаковые условия диктовали одинаковые решения. Между прочим, мозоленогие тоже развили трёхкамерный желудок, но, вероятно, независимо от жвачных парнокопытных. Судя по тому, что и протоцератиды, и дромомерициды дожили до начала плиоцена, они вполне уживались на одних и тех же пастбищах.

Североамериканские парнокопытные: краниоцерас Cranioceras unicornis (справа), синклаиромерикс Sinclairomeryx riparius (слева), стадо рамоцеров