Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Гигантские протострекозы могли усовершенствовать свои ганглии, отрастить грибовидные тела побольше, стать нелетающими, ещё больше вырастить мозги, а там, глядишь, и до разума недалеко. Как бы выглядела цивилизация таких насекомых?

Пермь
298,9–251,902 миллиона лет назад: Зима палеозоя, взлёт и падение звероящеров

МЕЖДУНАРОДНАЯ (И РОССИЙСКАЯ) ШКАЛА:

298,9 млн л. н. – приуральская эпоха: ассельский век – 293,52 – сакмарский век – 290,1 – артинский век – 283,5 – кунгурский век (кунгурский век, уфимский век) – 272,95 – гваделупская (биармийская) эпоха: роудский (казанский) век – 268,8 – вордский (уржумский) век – 265,1 – (татарская эпоха) кептенский (северодвинский) век – 259,1 – лопинская эпоха: вучапинский (вятский) век – 254,14 – чансинский век – 251,902

Пермский период – самый холодный период палеозоя и один из самых холодных за всю историю планеты. Ужасный климат не мог не подтолкнуть эволюцию – неспроста именно в перми появились все предпосылки для возникновения млекопитающих. Ещё немного – и звери бы окончательно сформировались и заняли планету, а разум мог воссиять на сотни миллионов лет раньше. Но пермь – и самый трагический период: в его конце почти все достижения палеозоя оказались уничтожены, причём, как часто бывает с самыми ужасными событиями, этот катаклизм к тому же до сих пор малоизвестен большинству людей.

* * *

История открытия пермского периода весьма поучительна. Описал его английский геолог Р.И. Мурчисон, который до этого успел выделить силур и девон. Изыскания Р.И. Мурчисона в немалой степени касались залежей угля – главного промышленного источника энергии XIX века. Именно слава специалиста по углю позволила Р.И. Мурчисону оказаться в России, где важность его миссии была подчёркнута двумя встречами с императором Николаем I. Разгоняющаяся уральская промышленность требовала энергетической подпитки, а для эффективного использования несметных богатств требовался научный подход. За пять месяцев путешествий по России Р.И. Мурчисон исследовал огромное количество отложений. В некоторый момент его путь лежал в Вологду, но распутица не пустила именитого геолога в этот город, заставив повернуть в Пермь, о чём он вовсе не пожалел. А ведь в Вологодской области отложения пермского периода не менее выразительны, чем в Пермском крае. Если бы не дорожная грязь, один из важнейших периодов истории планеты назывался бы вологодским, или вологодием.

* * *

В перми все континенты в последний раз плотно прижались друг к другу в единую Пангею, как будто пытаясь согреться. На самом деле, причина и следствие тут прямо обратны: огромный суперконтинент перегородил экваториальные течения, что привело к похолоданию в мировом масштабе. Огромные размеры суши привели к континентальности климата: облака просто не долетали до глубинных областей, в которых раскинулись обширные пустоши и даже настоящие пустыни. Конечно, в экваториальной области холодов не было, а побережья и склоны гор исправно орошались дождями, но в среднем по планете было холодно и сухо.

Ещё в конце гжельского века карбона начался раннепермский гляциопериод, продолжавшийся до начала артинского века. За это время случилось как минимум два ледниковых эпизода, следы которых обнаружены в Австралии, Бразилии, Африке, Антарктиде, Аравии, Индии, Бирме и на Малакке. Ледники расходились от Антарктиды во все стороны – вплоть до 30° южной широты, то есть до широты современных южных частей Африки, Австралии и Бразилии. Температуры были в среднем на 4° ниже современных – казалось бы, совсем ничего, но пермские оледенения уступают, и то ненамного, только самым страшным холодам криогения и плейстоцена.

Огромные массы пресной воды уходили в ледники, отчего солёность воды в океане резко повысилась – наибольшим образом за весь фанерозой. Соль концентрировалась, выпаривалась на побережьях и откладывалась огромными толщами. За весь пермский период ушло в осадок до 10 % соли от количества в современном мировом океане! Это значит, что до перми солёность океана могла быть на 10 % выше. Очевидно, это не могло не сказаться на всей океанической жизни.

Маленькая тонкость

Пермское соленакопление повлияло на мировую историю. Благодаря пермским оледенениям в Пермской области образовались огромные отложения солей, которые издавна разрабатывались местными жителями. Соль была одной из экономических основ протогосударства Перми Великой, добывают её и поныне. Неспроста возникло и словосочетание «пермяк – солёные уши», в прошлом сугубо ругательное, а сейчас ставшее «модным слоганом».

С другой стороны, из-за ухода воды в ледники уровень океана понизился, открыв огромные просторы, прежде залитые мелководными морями. На освободившихся просторах началось выветривание карбоновых угленосных отложений с сульфидами, пошло сульфатонакопление и, соответственно, захоронение кислорода. Однако продуктивность экосистем снизилась, в отличие от карбонового изобилия, органического вещества захоранивалось мало, ранее образовавшиеся карбонаты постепенно разрушались, отчего росла концентрация фосфатов и углекислого газа в воде, что, в свою очередь, стимулировало фотосинтез цианобактерий и водорослей и увеличивало количество кислорода. Такова экологическая диалектика!

Всё же в целом жить становилось сложнее. Всю пермь разнообразие морских животных только потихоньку падало, превратившись под конец в ужасный обрыв в пропасть. Но до катаклизма были долгих 47 миллионов лет.

* * *

Показательны изменения кораллов: весь период их разнообразие и размеры только сокращаются. Табуляты стали мелкими и часто паразитическими, отличным примером чего могут служить Pseudofavosites. В конце периода коралловые постройки становятся редкими и локализованными в самых благоприятных местах.

Из кунгурского века Южной Африки известен первый достоверный ланцетник Palaeobranchiostoma hamatotergum довольно странного вида: в отличие от современного потомка, палеозойский имел почти треугольную форму за счёт острого носа, крупного спинного и особенно длинного нижнего плавника. Самая удивительная особенность палеобранхиостомы – ряд колючек вдоль спины от «головы» до кончика спинного плавника. Как же сурова была пермь, если даже ланцетники становились ёжиками!

Из рыб в перми особенно удались хрящевые акулы. Едва ли не самые загадочные рыбы всех времён и народов – Helicoprionidae. Первыми были умеренные представители – раннепермские Parahelicoprion с Урала и из Боливии, а также позднепермский Sarcoprion edax из Гренландии. Зубы на передней части их нижней челюсти – симфизе – выступали выпуклой вверх дугой. Как часто бывает с хрящевыми рыбами, общий вид и даже размеры тела устанавливаются сугубо предположительно. Некоторые парагеликоприоны, вероятно, достигали аж 12 м длины, саркоприон был вдвое скромнее – «всего» 6 м. Таким образом, эти рыбы имеют рекордные для палеозойских животных размеры.

Экзотическим развитием таких монстров стали ранне-среднепермские представители Helicoprion, из которых первым был описан и больше всего известен H. bessonovi. У этой рыбы зубы заворачивались довольно плотной спиралью на два-три полных оборота, причём в центре спирали зубы были маленькими, а к наружному концу увеличивались; в одной спирали могло быть до 190 зубов. Судя по всяческим тонкостям, рост начинался именно от центра спирали, правда тогда трудно понять, как вся конструкция крепилась – неужели челюсть заворачивалась как рулон или вовсе была некая хрящевая ось? Стёртость зубов минимальна, так что вообще малопонятно – зачем тогда такое количество зубов, если они почти не использовались? Согласно наиболее современным и проработанным реконструкциям, зубная спираль геликоприона лежала на дне ротовой полости и использовалась для обрезания щупалец головоногих моллюсков. Учитывая строение родственных акул, законно предположить, что во рту геликоприона могли быть и зубы других типов, использовавшиеся для раздавливания панцирей и раковин. Самые огромные спирали – до 56 см – могли принадлежать рыбам 7,5 м, а по другим оценкам – 9–12 м длиной.

Работа над ошибками

Чего только не предполагали палеоихтиологи относительно местоположения и способа использования зубных спиралей: что они загибались вверх на носу, вниз, вперед или вверх на симфизе нижней челюсти, в глотке, в специальной капсуле на дне ротовой полости, на спинном или даже хвостовом плавнике, что у одной рыбы была одна спираль или пара, что вся конструкция могла двигаться-распрямляться, что старые зубы были самыми большими или самыми маленькими. Впрочем, сравнивая геликоприонов с другими родственными хрящевыми, можно смело исключить больше половины вариантов. Пока, кроме самих спиралей, есть лишь одна томографическая реконструкция челюстных хрящей. Рано или поздно найдётся красивый отпечаток целой головы, и одни палеоихтиологи будут торжествовать: «Я же говорил!», а другие скромненько помалкивать.

Другие необычные пермские акулы – Xenacanthida (или Xenacanthiformes), например, Orthacanthus и Xenacanthus. Это были немаленькие рыбки – от метра до трёх и даже четырёх, особенно учитывая, что жили они в пресных водоёмах. У этих вытянутых акул на загривке торчал здоровенный шип, который у предков располагался в основании спинного плавника, но со временем сместился на голову; спинной же плавник превратился в длинную низкую лопасть. Верхняя лопасть хвостового плавника стала длинным заостряющимся концом тела, а нижняя лопасть сместилась далеко вперёд, став фактически вторым анальным плавником. Зубы имели странную V-образную форму, видимо, предназначенную для разгрызания панцирей раков и палеонисков. На самом деле, представители обоих упомянутых родов появились ещё в конце девона, а вымерли аж в конце триаса – удивительная стабильность, учитывая массу случившихся за это время событий.

Xenacanthus

В начале перми (но, что характерно, не на границе периодов) вымирают остатние акантоды и кистепёрые рипидистии. В пермских отложениях найдена ископаемая нора двоякодышащего чешуйчатника Gnathorhiza: конкреция в форме не то булавы с желобком, не то очень толстой ложки, образовавшаяся, когда рыба закопалась в глубокий ил, а потом свернулась там пополам для сна во время засухи, да только сон оказался вечным.

В конце перми от палеонисков отделяются костные ганоиды Holostei, уже очень похожие на полноценных костистых рыб и иногда объединяемые с ними в одну группу Neopterygii. Древнейшая амия Acenthrophorus varians из поздней перми Англии выглядела довольно скучно, как и полагается великому предку огромной группы, возникшей из неё.

Работа над ошибками

В научной терминологии иногда допускаются большие вольности, а иногда несколько букв полностью меняют смысл. Одна из самых распространённых путаниц – с понятиями «костные» и «костистые» рыбы. Костные рыбы Osteichthyes – это все, у которых хоть где-то во внутреннем скелете есть костная ткань; при этом большая его часть запросто может быть хрящевой, как у хрящевых ганоидов и лопастеперых. Костистые же рыбы Teleostei – это только совсем-совсем костные, у которых окостеневает весь скелет. Ясно, что есть и масса других важнейших признаков. Костные ганоиды попадают между первыми и вторыми: их скелет окостеневает, а потому иногда они объединяются с тру-костистыми в одну группу Neopterygii, но их чешуя ганоидная, а в строении есть масса архаики. Современные костные ганоиды включают только панцирных щук Lepisosteus и амию Amia calva, но в мезозое это была очень богатая группа.

Панцирные щуки неспроста иначе называются каймановыми рыбами – их зубастая морда, правда, напоминает крокодилью. Любимое дело американских рыбаков – поймать парочку панцирников, положить на берег, отойти метра на два и сфотографироваться в пафосной позе с большой глубиной резкости так, чтобы казалось, что отважный рыболов отловил каких-то ужасающих монстров. Впрочем, некоторые панцирники и безо всякого монтажа вымахивают до четырёх метров длины. Маленьких же щучек иногда держат в аквариумах, где они радуют глаз своим палеозойским обликом.

* * *

Сухопутные флоры и фауны перми были удивительно однообразны от Полярного Урала до Южной Африки, ведь единство Пангеи гарантировало лёгкость миграций.

Маленькая тонкость

Между прочим, именно распространение идентичных следов карбоновых и пермских оледенений на удалённых ныне материках, а также сходство фаун Гондваны в перми и триасе натолкнули А. Вегенера на мысль о дрейфе континентов.

Впрочем, в разных областях экосистемы всё же выглядели не идентично. В последних заповедниках влажных тропиков Еврамерийской области древовидные хвощи и плауны мельчали. Поздние Calamites и Sigillaria, а также менее известные Paichoia и Signacularia гораздо скромнее своих величественных предков. Болота, из которых торчали столбы плаунов, покрытые сплавинами – плавающими матами – из водяных мхов, печёночников, водорослей и цианобактерий, постепенно сохли, а их места занимали папоротниковые и хвойные леса. Крайне распространёнными тут растениями были многочисленные виды древовидного папоротника Asterotheca.

Холодные северные области Приуралья и Сибири были покрыты бесконечной голосеменной кордаитовой тайгой. Сибирь – она и есть Сибирь, даже приближённость к экватору ей не помогала, тайга и холод – 300 миллионов лет стабильности! Пермские кордаиты имели совсем мелкую листву, примером чего могут служить многочисленные виды «листового рода» Crassinervia.

Холодные южные области, а таковыми по-прежнему были слившиеся Южная Америка, Африка, Индия, Антарктида и Австралия, заросли лесами из примитивных голосеменных Glossopteridales (всё тот же Glossopteris) и Ginkgoopsida.

Первые достоверные гинкго – французские Trichopitys heteromorpha и Sphenobaiera – появились в начале перми. У них были узенькие дихотомически ветвящиеся листья, больше похожие на иголки, плотно усыпающие побеги. Другой вероятный родственник гинкго – аргентинский Polyspermophyllum sergii, чьи листья были похожи на змеиные языки; наверняка так бы и назвали его местные жители, доживи он до современности.

В конце перми как на севере, так и на юге появились новые леса, составленные елкоподобными Voltzia, с несколькими родственниками образующими группу Voltziales. Это были засухоустойчивые деревья, листья которых превратились в чешуеподобные иглы, плотно покрывавшие ветви; впрочем, кончики веток были украшены длинными иглами типа сосновых.

* * *

Смена флоры приводила к смене членистоногой фауны. Впрочем, пермские ракообразные щитни Triops и Lepidurus на родовом уровне уже точно не отличались от современных; в принципе, их можно упоминать в каждом последующем периоде, причём одними и теми же словами, для них День Сурка настал давно и безнадёжно.

Архаичные древнекрылые насекомые никуда не делись. Из карбона в пермь плавно перешли палеодиктиоптеры Goldenbergia и Dunbaria, питавшиеся пыльцой кордаитов. Отлично чувствовали себя подёнки, например Misthodotes, причём известны и их личинки – Kukalova americana.

Как бы ни славились своими размерами карбоновые протострекозы, самым большим насекомым за всю историю планеты был раннепермский Meganeuropsis permiana из Канзаса и Оклахомы: размах его крыльев достигал 71 см! Другие немаленькие пермские меганевры – Tupus и Arctotypus.

В перми возник отряд веснянок Plecoptera – родственников тараканов, чьи личинки опять перешли к водному образу жизни. Древнейшая веснянка Perlopsis filicornis из кунгурского века Приуралья известна и во взрослом виде, и в личиночном; позже появилось великое множество её родственников. Обилием растительной трухи питались также первые сеноеды Psocoptera (или Copeognatha; например, Permopsocus congener) – далёкие и пока вегетарианские предки вшей.

В начале перми возникли предки цикад и клопов – например, Archescytina, Maueria и Permopsylla. Трудно назвать самую-самую первую цикаду, они появляются вдруг и сразу большой компанией. Само по себе существование сосущих растительные соки насекомых крайне показательно: стало быть, растения стали достаточно сочными, чтобы из них можно было высосать какую-то пользу.

Как вы там, потомки?

Два близких отряда насекомых – цикады Homoptera и клопы Hemiptera некоторыми энтомологами объединяются в один отряд хоботных Rhynchota, или Cimicida. Их объединяет сосущий ротовой аппарат, снабжённый острыми стилетами для протыкания твёрдых предметов. Отличает же их то, что все цикады (включая, кстати, тлёй) пьют сок растений, а их передние и задние крылья устроены примерно одинаково, тогда как многие клопы – хищники, а их передние крылья наполовину жёсткие. Из различий крыльев проистекают альтернативные названия: цикады – равнокрылые, а клопы – полужёсткокрылые.

Среди позднепермских цикад можно видеть предков современных листоблошек Psylloidea – Protopsyllidium, белокрылок Aleurodoidea – Permateurodes rotundatus, настоящих цикад Cicadina (или Auchenorrhyncha) – Prosbolopsis ovalis, а также других родственников. В средней перми Франции жила Lutevanaphis permiana – предок тлей Aphidomorpha (или Aphidoidea).

Сетчатокрылые Neuroptera (они же Planipennia, или Myrmeleontida) известны уже из ранней перми Чехии и США; много их найдено в местонахождении Чекарда в Пермском крае. В поздней перми они становятся очень многочисленны, хотя и однообразны, отличным примером может служить, скажем, Sialidopsis kargalensis. Родственный, полностью вымерший отряд Jurinida (или Glosselytrodea) был представлен, например, видами Archoglossopterum shoricum и Glossopterum martynovae.

Среди многочисленных отрядов насекомых с полным превращением самым важным, конечно, были жуки, или жесткокрылые Coleoptera (или Scarabaeida), достоверно появившиеся в начале перми, например, чешский Moravocoleus permianus. Показательно, что крайне трудно назвать самого древнего жука: в самых ранних фаунах они представлены уже значительным набором видов. Очевидно, особо удачная форма тела сразу дала столько преимуществ, что эволюция рванула с места в карьер. К концу перми жуков было уже великое множество – Permocupes, Stegocupes и многие-многие другие. Здорово, что даже самые древние представители выглядели совершенно современно. Надкрылья – уплотнившиеся передние крылья, защищающие тонкие задние крылышки и брюшко, более-менее компактная форма, грызущие челюсти, неспециализированные ножки – все эти черты не поменялись с пермского периода до наших дней. Такая конструкция тела оказалась универсальной, с минимальными изменениями она может быть приспособлена для любого образа жизни – на деревьях и в траве, в пещерах и в пустыне, под землёй и под водой, где угодно. Неспроста жуки – отряд с самым большим числом видов среди всех живых организмов на планете! Если кто не знает, мы живём на планете жуков, а послепермская эволюция всех других животных – лишь незначимая пенка по краям их величия.

В начале перми появились также скорпионницы Mecoptera (или Panorpida, например, Platychorista venosa), из которых быстро возникли ручейники Trichoptera (или Phryganeida, например, Microptysma sibiricum) – предки будущих бабочек.

Как вы там, потомки?

Глядя на современных потомков пермских насекомых, мы можем ощутить себя в позднем палеозое.

Муравьиные львы Myrmeleo – самые известные сетчатокрылые – радикально отличаются в детстве и взрослом виде. Личинка муравьиного льва – хтоническое чудовище в полном смысле этого слова, злобное существо, роющее коварные ямы-ловушки в песке, сидящее на их дне и сшибающее попавших туда муравьёв песчинками, а потом цепляющее несчастную жертву огромными зазубренными челюстями и жадно выпивающее кровушку. Взрослый же муравьиный лев – невинный эльф, пьющий нектар или иногда вообще не способный питаться, порхающий на лужайках над цветочками. Многие видели муравьиных львов, но не все об этом догадываются, путая их со стрекозами. На самом деле, отличия очевидны: тогда как стрекоза – целеустремлённый хищник с огромными глазами, виртуозно маневрирующий и стремительно настигающий жертву, муравьиный лев выглядит вроде бы тоже как стрекоза, но основательно перебравшая браги – с маленькими круглыми бессмысленными глазками, расхлябанно повисшими длинными усиками, бесцельно болтающийся над цветочками, бестолково, вразнобой и как попало размахивающий своими крылышками.

Глядя на взрослую златоглазку Chrysopa – изящное эфемерное, почти прозрачное создание с золотыми глазками, трудно представить, что её личинка – ужасное колючее существо с огромными челюстями-клешнями, которое не только заживо высасывает тлёй, но ещё и делает из их шкурок накидку от солнца; да что уж «накидка» – часто это огромная безобразная куча разодранных кож на спине. Маньяки-каннибалы из фильмов ужасов – просто малые дети на фоне личинок златоглазок. Впрочем, изуверское детство сказывается в будущем: как бы ни были прекрасны взрослые златоглазки, стоит их тронуть – воняют они отвратительно.

Примерно то же можно сказать про похожих на бабочек франтов аскалафов Libelloides (или Ascalaphus), чьи личинки-гопники бросаются на ни в чем не повинных проходящих мимо насекомых из тёмной засады под камнем. У красивой взрослой Nemoptera, тоже подобной бабочке, задние крылышки превратились в изящные веслообразные хвостики, тогда как уродливая личинка похожа на помесь жирного паука с жирафом: у неё толстое тело, вытянутые тонкие ноги, ужасно длинная переднегрудь и огромные челюсти-клещи.

Отбросили всякую видимость приличия мантиспы Mantispa. Их личинки живут в коконах пауков, пожирая их яйца и вылупляющихся паучат в то время, как ничего не подозревающая паучиха старательно охраняет кладку. Некоторые мантиспы творят такой же беспредел в гнёздах пчёл и ос. Адски выглядит и взрослая мантиспа – с длинной переднегрудью и огромными клешнями, как у богомола.

Здорово, что среди современных сетчатокрылых можно проследить все стадии приспособления от полностью почвенной личинки к полностью водной.

 

Скорпионницы Panorna замечательны тем, что у самцов брюшко имеет форму совершенно как у скорпиона. Более того, эти насекомые очень наглые и ничего не боятся. Если на вас села скорпионница, и вы решите потыркать её пальцем, она не убежит, а начнёт угрожающе замахиваться «хвостом» с «жалом». На самом деле, ничего вредного букашка сделать не может, но её блеф всех весьма впечатляет, трогать её правда совсем не хочется. Удивительно, но такое защитное поведение действует даже в районах, где самих скорпионов нет, так что боязнь ужаливания вроде бы совсем не актуальна. Вероятно, ещё в палеозое, когда скорпионы были первыми и самыми опасными хищниками суши, у всех нововылазящих из воды быстро на генном уровне прописывался ужас от их образа. Строго говоря, никто не знает, как вообще можно в генах записать неприязнь к определённой форме тела, но, судя по успехам скорпионниц, как-то оно таки работает. Скорпионницы падальщики, причём едят трупы не только других насекомых, но и позвоночных животных.

Другие необычные родственники скорпионниц – комаровки Bittacus: они висят на растениях и ловят добычу своими очень длинными задними ногами, кончики которых работают как маленькие вывернутые задом наперёд клешни богомолов.

Личинки ручейников знамениты тем, что строят домики-трубочки из всякого мусора, найденного на дне водоёмов. На этом основан особый вид современного искусства: если осторожно вытащить личинку из её домика и подкинуть в аквариум, скажем, бисера или золотого песка с брильянтами (у кого на что хватит), то личинка добросовестно выстроит ювелирный шедевр.

Как видно, в перми жило множество самых разных летающих насекомых, чьи личинки жили в воде – подёнок, веснянок, ручейников и прочих. Как бы ни были субтильны эти создания, они умудрились устроить сначала революцию на суше, а после – грандиознейшую экологическую катастрофу по всей планете. Дело в том, что эти насекомые были единственными, кто переносил вещество из воды на сушу. До сих пор такого на планете не было. В лучшем случае какие-то бывшие участки морского дна поднимались над водами или из-за тектонических движений, или из-за опускания уровня океана. Но тут появилась новая сила, которая без остановки и в промышленных масштабах стала перекачивать азот и фосфор из водоёмов на водоразделы: личинки накапливали в себе вещества, а взрослые насекомые разлетались в разные стороны. Казалось бы, одна букашка практически ничего не весит, но, как часто бывает, бесконечные числа отлично срабатывают – миллиарды насекомых каждый год на протяжении миллионов лет способны перетащить в своих хилых тельцах миллионы тонн ценнейших веществ. Например, на озере Мичиган сброшенные от последней линьки шкурки подёнок могут покрывать берега едва ли не метровым слоем. В дочеловеческие же времена масштабы бедствия могли быть на порядки больше.

Ясно, что такое обильное удобрение в первом приближении создавало идеальные условия для роста наземных растений и помогало им в нелёгком завоевании холодеющей суши. С другой же стороны, беспрецедентный вынос азота и фосфора из воды не мог не сказаться на водных экосистемах – и сказался. Но до катастрофы на суше успело произойти ещё много интересного…

Хотя стегоцефалы во второй половине карбона серьёзно пострадали, многие группы продолжали существовать и в перми.

Eryops

Cacops aspidephorus

Самыми выдающимися амфибиями перми были, без сомнения, гигантские «живые капканы» Eryopoidea – двухметровый Eryops с шестидесятисантиметровой трапециевидной головой, Acheloma, Sclerocephalus, Cacops aspidephorus и многие другие их родственники. Эти огромные твари с короткими мускулистыми ногами, коротким широким телом с мощными рёбрами, коротким хвостом и головой длиной с туловище лежали в донном иле и подстерегали добычу подобно тому, как это делают современные хищные пресноводные черепахи. Это были истинные крокодилы своего времени, и зубищи у них были соответственные. Сходство усиливалось рядами костных пластин на спине, иногда даже срастающихся с позвонками, что не очень-то типично для амфибий. Черепа родственных Platyoposaurus (он же Platyops), Archegosaurus и Melosaurus были ещё больше похожи на крокодильи: длинное узкое рыло, острые зубы – мелкие по всей длине челюсти и большие на кончике, глаза, смотрящие вверх.

Крайне своеобразно выглядел ближайший родственник эриопоидов – Platyhystrix rugosus с самой границы карбона и перми США: на его спине возвышался высоченный гребень из остистых отростков позвонков, изогнутых и расширенных на концах, как клюшки, да ещё к тому же с пупырышками. Вероятно, как и во многих случаях после – у пеликозавров и некоторых текодонтов и динозавров – такой гребень работал как радиатор: прохладным утром своей большой площадью он поглощал тепло и позволял холоднокровной зверюшке быстрее активироваться, а в жаркий полдень, стоило развернуться вдоль солнечных лучей, отдавал тепло вовне, чтобы не перегреться. С другой стороны, появление такой терморегулирующей системы однозначно говорит о сильных суточных перепадах температуры.

Продолжали радовать лепоспондилы нектридеи – полностью водная группа амфибий. Из них самые красивые, конечно, Diplocaulus и Diploceraspis, множество видов которых известно с границы карбона и перми США. Задние углы их черепов с возрастом несказанно разрастались вширь огромными рогами, размах которых у самого известного вида Diplocaulus magnicornis достигал трети метра. Как обычно, это был результат гонки средств нападения и защиты: проглотить такую жихарку-растопырку не могли даже самые широкомордые эриопоиды. Заодно на кончики рогов могли крепиться края кожных складок, тянущихся вдоль почти круглого плоского тела, так что амфибия представляла собой надувной матрас. Коротенькие ножки явно не были приспособлены для быстрого плавания и уж тем более бега. Видимо, такие существа медленно болтались вдоль дна, выедая там какую-то мелочь.

Platyhystrix rugosus

Уже в начале перми среди темноспондилов появляются амфибии, переходные от примитивных к современным. Идеальным великим предком нынешних хвостатых и бесхвостых амфибий является Gerobatrachus hottoni из кунгурского века Техаса. Внешне он был похож на саламандру с полукруглой лягушачьей головой. Другая раннепермская амфибия – Doleserpeton annectens из Оклахомы – тоже близка к основанию современных амфибий, но, что приятно, может быть основателем другой ветви амфибий – безногих червяг, хотя у самого долесерпетона с ногами всё в порядке.

Несмотря на то что рептилии давным-давно появились, многие группы амфибий упорно продолжали рептилизоваться. Особенно знамениты в этом отношении Seymouriamorpha, а среди них – Seymouria baylorensis, вошедшая в учебники как переходное звено между амфибиями и рептилиями. Действительно, признаки сеймурий вполне промежуточны, проблема только одна – датировка. Даже раннепермские сеймурии опоздали на целый период. Как часто бывает, этот их минус был выявлен давным-давно, но учебники, вопреки стереотипу, переписываются крайне редко, так что про промежуточных сеймурий прочитать можно и сейчас. У сеймурии, кстати, много родственников, например, более поздняя, но и более примитивная Kotlassia prima, или синхронный, но более прогрессивный Discosauriscus. Сеймуриаморфы, с одной стороны, имели личинок с жабрами, что видно по отпечаткам раннепермского Ariekanerpeton sigalovi, боковую линию, местами даже в костном канале, как у рыб, что мы знаем по черепам Raphaniscus tverdochlebovae, один крестцовый позвонок – у Seymouria baylorensis. С другой же стороны, спина у этих существ была покрыта костными пластинками, шейных позвонков у той же сеймурии было целых пять, а во взрослом виде она вела полностью наземный образ жизни. Внешне сеймуриаморфы, скорее всего, были похожи на помесь саламандры с вараном.

Близки к сеймуриаморфам Chroniosuchidae или даже включаются в них Chroniosuchidae (или Chroniosuchia), например, Chroniosaurus. У этих странных амфибий, как и у большинства рептилий, в черепе появилось дополнительное разгрузочное окно, но не за глазами, в перед ними, вдоль челюстного края; не зря один из видов назван Chroniosuchus paradoxus. Спина их была покрыта панцирем из широких последовательных пластин, отчего хрониозухиды похожи на микрокрокодильчиков. Вообще, обилие бронированных пермских амфибий (а их известно гораздо больше, чем тут перечислено) говорит само за себя.

Некоторых животных очень трудно определить как амфибий или рептилий, систематика их крайне спорна. Иногда их объединяют в группу Diadectomorpha (или Diadecta), иногда распределяют по другим группам. Образцовый пример – раннепермский Diadectes – тяжеловесное, коротконогое, приземистое трёхметровое существо. Его передние зубы преобразовались в колышковидные резцы, растопыренные редким веером, а задние расширены подобно молярам млекопитающих, да к тому же трёхбугорковые – крайне необычный для амфибий вариант. Судя по очень большой высоте и укороченности нижней челюсти, эти животные были растительноядными. Потребление растений в пищу входило в моду.