Czytaj książkę: «Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки»

Czcionka:

Инге, Володе и Маше – моей любимой семье

Введение

Мы – животные. Но живём мы за счёт растений. Они окружают нас и сотворяют все основные элементы мира: они качают воду и преобразуют её в воздух, вдыхают новые газы и, сочетая их опять с водой, создают твёрдую материю, которая после горит ярким пламенем и превращается в почву. Они держат реки в руслах и меняют горные породы. Они управляют климатом и меняют историю биосферы. Растения могут существовать без животных, но животные нежизнеспособны без растений. Растения обеспечивают нас всем насущным: домом, едой и кислородом для дыхания. Растения творят человеческую историю от пургаториуса до Гагарина, и до пургаториуса, и после Гагарина.

Невозможно понять происхождение человека, не вникнув хотя бы немножко в ботанику. Именно об этом книга, именно поэтому она написана антропологом. Её цель – не поведать о цветочках, а рассказать о нас, взаимодействующих с цветочками. Возможно, ботаники и могут изучать растения ради растений, но не таков антрополог, ему важно понять суть человека. А человеческая природа неотделима от всех окружающих организмов – павианов и кошек, гиен и жирафов. И все они завязываются на растения.

Понятно, что в основном речь должна бы идти о далёком прошлом. Тут нас подстерегает первая великая проблема: мы мало знаем об эволюции растений. Растения плохо сохраняются, а того реже – в сравнительно собранном состоянии. Сплошь и рядом описаны древние стебли, но никто не знает, как выглядели листья этого растения. От других есть отпечатки листьев, но нет корней. Корни не стыкуются с пыльцой или спорами. И уж совсем уникальны и единичны цветы и семена. Мы почти ничего не знаем о форме крон, окраске и ароматах, а ведь они были столь важны для бытия наших пращуров. Но нельзя опускать руки и печалиться, что мы вовсе ничего не знаем. Не такие уж мы безнадёжно бестолковые, не даром же назвали себя «разумными». Скудость ископаемых остатков компенсируется невероятным изобилием современных растений. Их изучение позволяет реконструировать эволюцию растений а, стало быть, и нас.

Кстати, сразу стоит сделать важное замечание: систематика растений – это крайне тёмный лес, в котором разные ботаники ориентируются сильно неодинаковыми путями; кажется, нет двух книг, где бы использовалась одна и та же схема. Несогласия касаются даже самых высоких рангов, что уж говорить о родах и видах. Нет никакого смысла отображать все варианты классификации в одной книге, так что, если читатель видел ранее иную схему – да, и такая тоже есть.

Наши взаимоотношения с растениями многообразны, но вполне сводимы к простой трёхчленной формуле: трава, дрова и жратва. А в целом – ботва.

Водоросли – не растения
Докембрий

Не всё растения, что водоросли. Водоросли – вообще понятие крайне абстрактное, к ним причисляли самые разные организмы и даже не обязательно живущие в воде.

Косвенное отношение к растениям и даже водорослям имеют сине-зелёные водоросли, так как они вообще безъядерные прокариоты-бактерии. «Водоросли» они лишь постольку, поскольку живут в воде, имеют условно-зелёный цвет, умеют фотосинтезировать и часто образуют нити. Ныне биологи предпочитают называть их цианобактериями. Они составляют тип Cyanobacteria (синоним – Cyanophyta) подцарства Negibacteria царства Bacteria (Eubacteria). Как и у всех бактерий, у них нет ядра и, конечно, митохондрий, а их ДНК имеет кольцевую форму. Тем не менее, цианобактерии знамениты своей способностью образовывать цепочки из множества клеток – например, прямые у Tolypothrix tenuis и спиральные у Anabaena spiroides – или шарообразные слизистые колонии, как у Nostoc pruniforme. Получается, цианобактерии вплотную подошли к многоклеточности и почти-почти реализовали её, хотя специализация тканей у них так и не возникла.

Nostoc pruniforme

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ
Автотрофность – способность добывать энергию из неорганических источников; подразделяется на хемотрофность – добычу энергии из неорганической химии типа железа или серы, а также фототрофность – добычу энергии из солнечного света. Продуценты – существа, способные синтезировать органические вещества из неорганических, почти синоним автотрофов.
Гетеротрофность – способность добывать энергию только из органических источников. Консументы перерабатывают органику в другую органику. Они делятся на уровни: консументы первого порядка потребляют продуцентов (корова ест траву), второго – консументов первого порядка (волк ест корову), третьего – консументов второго (блоха кусает волка); обычно на трёх порядках всё кончается, но цепочка может продолжаться довольно долго, а её звенья – меняться местами (волки могут загрызть медведя, но и медведь может сожрать волка). Редуценты перерабатывают органику в неорганику; это гнилостные бактерии и грибы.

Появились бактерии в целом и цианобактерии в частности на заре времён – в гадее, или катархее. Кем были и как жили первые живые организмы – большой вопрос. Наидревнейшие следы жизни обнаружены там и сям, но всегда в крайне фрагментарном виде. Отложения Нуввуагиттук (Канада, 3,77–4,3 млрд. л. н.), Джек Хилл (Австралия, 4,1–4,4 млрд. л. н.), Исуа (Гренландия, 3,7–3,8 млрд. л. н.) и Кунтеруна (Австралия, 3,515–3,52 млрд. л. н.) сохранили даже не отпечатки клеток, а химические следы в отдельных кристаллах древнейших пород. Скажем, в Нуввуагиттуке исследователи определили жизнь по лёгкому изотопу углерода в карбонатах, гематитовым микроволокнам и трубочкам наподобие тех, что формируют бактерии.

Достоверные прокариоты известны из палеоархея: Онвервахт (Южная Африка, 3,5 млрд. л. н.), Тауэрс и Маунт Ада (Австралия, Пилбара, Варравуна, 3,47 млрд. л. н.). Все они на одно лицо – почти всегда это цепочки из шариков, по которым крайне трудно понять, как они функционировали и каким современным бактериям были родственны в наибольшей степени.

Самое главное качество цианобактерий – фотосинтез, ставший основой всей последующей биосферы планеты. Конечно, аккумулировать внешнюю энергию и синтезировать с её помощью органику из неорганики можно и иначе – хемосинтезом, но условия для фотосинтеза несравненно благоприятнее. Запас подходящих химических элементов для хемосинтеза есть далеко не везде и обычно быстро кончается, а вот солнышко-колоколнышко печёт каждый день гарантированно миллиарды лет подряд. Древнейшие потенциальные следы фотосинтезирующих цианобактерий обнаружены в австралийском местонахождении Дрессер, Норт Поул (Пилбара, Варравуна), с датировкой 3,47–3,496 млрд. лет назад, а более надёжные – в южноафриканских горах Барбертон, в серии Фиг Три с датировкой 3,2 млрд. лет назад. Принципиальное свойство цианобактерий – оксигенный фотосинтез, то есть такой, при коем выделяется свободный кислород. С этого момента жизнь надёжно встала на рельсы и покатилась по ним колесом Сансары: продуценты – фото- и хемоторофы – производят из неорганики органику, консументы перерабатывают одну органику в другую, а редуценты разлагают органику до неорганики. И в основании всего этого праздника жизни – цианобактерии!

Водоросли, даже когда они не совсем водоросли, а вполне себе бактерии, – фундаментальная основа жизни на планете. Весьма трудно оценить, сколько в мегатоннах или же процентах от массы живого составляют цианобактерии, диатомовые и разные прочие недоводоросли и водоросли, – оценки расходятся на порядки, – но очевидно, что их фотосинтез принципиален для выживания всех прочих организмов Земли. Например, один только род Prochlorococcus может выдавать до 5 % всего кислорода, производимого морскими фотосинтетиками, а Synechococcus – до 20 %! В целом же цианобактерии выдают от 20 до 40 % всего кислорода планеты.

САДОВОДУ НА ЗАМЕТКУ
Особенно практически-перспективна спирулина Spirulina (иногда её включают в род Arthrospira), прекрасная своими спиральными колониями-трихомами. Спирулина необычайно продуктивна и в разы эффективнее цветковых растений: её сухая масса на 60 % состоит из полноценного белка со всеми незаменимыми аминокислотами, что превосходит показатели, например, бобовых. В естественных местах произрастания – на озёрах Тескоко в Мексике, Чад в Сахаре и Кукунор в Китае ацтеки, негры и монголы, соответственно, собирали спирулину и делали из неё зелёные лепёшки. Неспроста она оказалась почти незаменимой и для снабжения космонавтов кислородом и едой. Посему марсианские и более далёкие экспедиции наверняка будут держаться на этой прекрасной цианобактерии.

Правда, у всякого процесса бывают минусы. Бесконтрольное выделение кислорода бактериями имело печальные последствия для докембрийской биоты и радостные – для фанерозойской. Кстати, кислород в воды и атмосферу архея и протерозоя добавляли не только бактерии; хитрые тектонические и вулканические процессы приводили к тому же. До поры до времени кислород уходил на окисление железа и всего остального (между делом сформировались крупнейшие месторождения железа в железистых кварцитах – одна из основ нашей нынешней цивилизации), но в некоторый момент его стало слишком много. Часть его поднималась в верхние слои атмосферы и под действием ультрафиолета становилась озоном – и это было хорошо: озоновый слой поглощает самую опасную для РНК и ДНК часть спектра, что снизило частоту мутаций и позволило жить ближе к поверхности воды и донных осадков. А ближе к поверхности воды можно бодрее заниматься фотосинтезом, так что кислорода от этого становилось только больше. Важно, что происходили эти процессы не один миллиард лет подряд!

Процесс шёл, к тому же, рывками, так как факторов было много. Накопление кислорода в воде и атмосфере ускорилось между 2,4 и 2,1 млрд. л. н., причём одновременно по планете расползлись гуронские оледенения, которые, кстати, были частично вызваны тем же кислородом. Дело в том, что проклятый элемент окислял метан, бывший тогда главным парниковым газом. Вместе со слабой светимостью солнца и движениями материков, перегородивших экваториальные течения, это вызвало резкое падение температуры, отчего бактериям-метаногенам только поплохело, отчего метана стало ещё меньше, отчего средняя температура на планете встала на –40 °C! И так не то три, не то четыре, не то шесть раз подряд…

Ко времени 2 млрд. л. н. кислорода на планете стало так густо, что разразилась ужасная катастрофа. Почти все тогдашние жители были анаэробами, для них кислород был ядом. Они и померли. Про это полезно вспоминать, слушая очередные вопли эко-гиперактивистов, пытающихся вызвать чувство вины у людей, которые, дескать, загадили планету и губят её. Все существа своим бытиём уничтожают свою среду обитания, просто с разными скоростями. Протерозойские бактерии делали это медленно, но гораздо эффективнее, чем современные люди. Глобальное вымирание почти стёрло жизнь с лица планеты, но диалектически стало и основой нового бытия. Самые задрипанные отщепенцы прошлого мира, жавшиеся в нижних слоях строматолитовых бактериальных плёнок и вынужденные защищаться от кислорода, которым на них злобно дышали автотрофные бактерии элитарных вышележащих слоёв, научились сначала защищаться от ужасного элемента, а после и использовать его в своих целях. Между прочим, сравнение дыхательных ферментов цианобактерий классов Sericytochromatia, Melainabacteria и Oxyphotobacteria (конечно, иногда их классифицируют совсем иначе) показывает, что они изобрели кислородное дыхание независимо как минимум трижды. И вот тут‐то бывшие неудачники оказались самыми крутыми – они не только выжили, но и смогли выйти на принципиально новый уровень организации. Кислородное окисление – горение – выделяет очень много энергии. В бесконтрольном виде это проблема, а вот в контролируемом – великое благо. Зарегулированное пламя окисления позволило направить бездну сил в быстрый синтез многочисленных сложных молекул. Отсюда был один шаг до эукариотичности, то есть появления клеточного ядра, а оттуда ещё один принципиальный рывок к многоклеточности.

Собственно, ко времени 1,9–2,1 млрд. л. н. возникли эукариоты, а 1,6 млрд. л. н. – многоклеточные.

* * *

Также, цианобактерии легко вступают в симбиоз с самыми разными организмами. Очевидным примером служат лишайники Lichenes – существа, половину которых составляет микобионт – гриб (у 98 % – из типа Ascomycota, у 0,4 % – Basidiomycota; плюс на поверхности сидят базидиомицеты Cystobasidiomycetes) или бактерия Actinomycetales, а вторую половину – фикобионт – одноклеточная водоросль (у 85–90 % лишайников; Trebouxia у 70 % лишайников) или цианобактерия (у 10–15 % лишайников; чаще рода Nostoc), или одновременно и водоросль, и цианобактерия. Такой хитрый состав позволяет лишайнику жить в самых суровых условиях: цианобактерии и водоросли фотосинтезируют и производят из неорганики органику, а грибы – разлагают органику до неорганики. Получается идеальная экосистема в пределах одного симбиотического суперорганизма – почти вечный двигатель! Пока красно солнышко поставляет энергию, а вокруг есть углекислый газ и вода, цикл можно гонять безостановочно. Неспроста лишайники первыми появляются на самых нарушенных и безжизненных поверхностях типа отколовшихся скал, а иногда оказываются единственными, кто хорошо себя там чувствует.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ
Сукцессия – процесс изменения экосистемы под действием внутренних причин, вызванных развитием самой экосистемы. Сукцессия может быть первичной, вторичной и циклической.
Первичная сукцессия случается в случае полного разрушения предыдущей экосистемы, когда новая строится с нуля, например, после извержения вулкана на лавовом поле или масштабного обвала скалы, когда обнажаются безжизненные породы. На бесплодных грунтах сначала могут жить только лишайники, так как способны и продуцировать, и редуцировать, то есть создавать органику с нуля и вертеть её в собственном маленьком обороте веществ. Иногда лишайниковый этап задерживается на долгие годы, если не на столетия. За счёт лишайников помаленьку накапливается какой-никакой плодородный слой, а уже на нём прорастают травки следующего уровня, чьи семена обычно приносятся ветром.
Вторичная сукцессия происходит обычно после пожара или наводнения, когда прежняя экосистема нарушена, но что‐то от неё всё же осталось. Много органики, семена и споры, глубоко зарывшиеся личинки сравнительно быстро возрождают биоценоз. Тут лишайники могут оказаться далеко не первыми, поскольку они слишком медленные.
Циклическая сукцессия вертится в колесе Сансары, чаще всего через регулярные пожары. А регулярные они, так как сама экосистема приходит в огнеопасное состояние через накопление сухих трав и веток. Иногда растения-пирофиты даже нарочно выделяют всякие эфирные масла, чтобы всё побыстрее загорелось. Лучшими примерами служат калифорнийский чаппараль или австралийская саванна: каждый год гарантированно появляются новости в духе «Ой, опять пылает Голливуд, бедные миллионеры опять потеряли особняки», «Ой, опять полыхает Австралия, бедные коалы страдают». И правда ведь страдают, только происходит подобное далеко не впервой, а повторяется с мезозойских времён каждый год.
Так или иначе, экосистема возрождается в достаточно строгой последовательности. Первыми, как уже сказано, обычно появляются самодостаточные лишайники, за ними следуют живучие мхи, на них вырастают однолетние травы, затем – многолетние травы, кустарники, мелколиственные деревья, а в конце формируется климаксное сообщество – из широколиственных или хвойных деревьев, которые вырастают на века и стоят до победы – следующего пожара или лесоруба с топором. Понятно, что в разных экосистемах климаксное сообщество застревает на разных уровнях: в ковыльной степи – на ковыле, а в Каракумах – хорошо, если на саксауле; до дубрав и сосновых боров там дело вряд ли дойдёт.

Лишайники в большинстве своём довольно параллельны остальным существам в целом и человеку в частности. В лесах их взаимодействие с деревьями обычно ограничивается комменсализмом-квартиранством, когда лишайник использует стволы и ветви в качестве места жизни, но аккуратно, так что совсем никому не вредит. Некоторые лишайники очень чувствительны к загрязнению среды. Особенно знаменита в этом отношении Usnea – бородатый лишайник, чьи космы очень эффектно свешиваются с древесных ветвей, отчего любимы не только экологами, но и реквизиторами фильмов ужасов.

Гораздо более практичен ягель, или олений мох – несколько родов и видов (самый обычный – Cladonia rangiferina), покрывающих тундры севера Евразии и Северной Америки. Во-первых, ягель задаёт стиль всей тундре, а во‐вторых, служит едой для северных оленей. Без ягеля и оленей была бы невозможна жизнь людей – охотников и оленеводов – на Крайнем Севере. Целые культуры неандертальцев и кроманьонцев держались на северных оленях, а олени – на ягеле.

Usnea

Кроме прочего, ягель обладает бактерицидным действием и спасает оленей от кишечных инфекций. Конечно, аналогично действует он и для людей – и как лекарство, и как добавка к еде. Между прочим, ягель втрое питательнее картофеля! Правда, в нём крайне мало белков и солей, так что бедным оленям приходится грызть сброшенные рога (а порой и несброшенные – на голове соседа), а при случае – жевать леммингов и прочую живность.

А ещё в архангельском городе Пинега в конце XIX и начале XX века из ягеля делали спирт, что, кстати, нехорошо повлияло не только на местных людей, но и на оленей, так как под такое дело крестьяне фанатично сбрили весь ягель в округе, так что рогатым ничего не осталось.

Несравненно специфичнее лишайник Dictyonema huaorani из Эквадора: у индейцев ваорани плохие шаманы ели его, чтобы навести смерть на человека. Лишайник, как выяснилось, содержит немаленький набор всякой химической галлюциногенной дряни – триптамин, 5‐MeO-DMT, 5‐MeO-NMT, 5‐MeOT, 5‐MT и псилоцибин. Одно спасает индейцев – чрезвычайная редкость лишайника: науке он доныне известен по единственному образцу, а сами ваорани, по слухам, находят его раз лет в сорок.

* * *

В лишайниках грибы и цианобактерии плотно сплетены, но можно сблизиться и плотнее: гриб Geosiphon pyriformis (из типа Glomeromycota) содержит цианобактерий Nostoc punctiforme внутри своих клеток и так может фотосинтезировать. Фактически, ностоки становятся хроматофорами гриба, но, так как в школьном учебнике сказано, что у грибов нет хроматофоров, а школьный учебник врать не может, то это, конечно, вовсе не хроматофоры, а просто внутриклеточные симбионты. На самом деле, ностоки в геосифоне слишком самостоятельны, чтобы считать их законным органоидом-пластидой, но сути дела это не меняет: фотосинтез идёт.

Конечно, самый значимый случай симбиоза синезелёных водорослей – превращение их в полноценные пластиды – сначала хроматофоры, а после и хлоропласты (версия улучшенная и дополненная). Как конкретно это произошло – точно неизвестно. Возможно, цианобактерии исходно были внутриклеточными паразитами, хотя для фотосинтетиков это было бы довольно странно. По другой версии, какой‐то древний эукариот съел цианобактерию, но недопереварил и поставил себе на службу. Пример подобного в современности демонстрируют археи Prometheoarchaeum syntrophicum, поглощающие бактерий. По третьей – это исходно был нормальный взаимовыгодный симбиоз.

Среди современных цианобактерий максимально похожа на предковую для пластид Gloeomargarita lithophora из солёного мексиканского озера.

Правда, есть альтернативная версия, согласно коей хроматофоры получились не из цианобактерий, а из хлоробактерий типа Chloroflexi (он же Chlorobacteria) аж другого бактериального подцарства Posibacteria; их примером может служить род Chloroflexus. Поскольку превращение бактерий в хроматофоры произошло в докембрии, по строению нынешних пластид их родство определить весьма затруднительно. Очевидно, что за три миллиарда лет и циано-, и хлоробактерии сами должны были существенно поменяться, так что нынешние уже не очень похожи на своих тогдашних предков. А возможно, пращур пластид вообще был и не цианобактерией, и не хлоробактерией, а каким‐то их родственником, аналогов коему в современности и вовсе нет. А ведь существуют и иные фотосинтезирующие бактерии, например, тип Chlorobi (он же Chlorobiota) с самым известным представителем Chlorobium. Между прочим, хлоробиумы фотосинтезируют бактериохлорофиллом, улавливающим, кроме обычного солнечного света, гораздо более тусклое длинноволновое – красное – излучение.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ
Хлоробиумы – сугубо анаэробные бактерии, живущие на дне заморных бескислородных водоёмов. Они симбиотируют с нефотосинтезирующими бактериями: зелёные овальные хлоробиумы снаружи, а палочковидные бесцветные, зато со жгутиком – внутри. С позднего докембрия на планете много свободного кислорода, так что у анаэробных фотосинтетиков не так уж много удобных мест для жизни. Но во времена, когда океанические циркуляции замедлялись, на дне возникали подходящие для них условия, и хлоробиумы могли развернуться в полный рост. В процессе своей жизни они производили метан и сероводород, которые отравляли океан и приводили к массовым вымираниям. Подобное могло происходить в конце перми, триаса и мела и вроде бы даже подтверждается химическими анализами позднемеловых донных отложений.

Так или иначе, фотосинтезом обзавелись и эукариоты, хотя бы и не самостоятельно, а посредством хроматофоров – бывших бактерий, которые, собственно, научились запаковывать энергию Солнца в молекулу глюкозы. Примечательно, что хроматофоры и хлоропласты сохранили кольцевую ДНК и прочие бактериальные особенности и до сих пор обладают заметной самостоятельностью, например, способностью к делению.

* * *

Крайне показательно, что обретение пластид эукариотами случилось как минимум дважды независимо.

Особняком от всех стоят Paulinella chromatophora, P. longichromatophora и P. micropora (царство Chromista, подцарство Harosa, инфрацарство Rhizaria, тип Cercozoa): они независимо включили в свою клетку цианобактерию группы Prochlorales (или Synechococcales) вроде современных Prochlorococcus и Synechococcus. Насколько известно, этот путь эволюции пока ограничился тремя видами одного-единственного рода паулинелл (в роде видов очень много, но остальные не занимаются фотосинтезом). Хроматофор паулинеллы имеет втрое редуцированный геном, что лишает его самостоятельности и позволяет называть именно хроматофором, а не симбионтом; с другой стороны, настоящие хроматофоры-хлоропласты прочих водорослей и растений редуцированы ещё в десять раз сильнее. Горизонтальным переносом часть важных генов бывшей цианобактерии и у паулинеллы, и у прочих водорослей-растений перешла в ядерный геном – там им под защитой ядерной мембраны спокойнее. Кстати, по пути в хроматофор паулинеллы приблудились гены бактерии из типа Proteobacteria, максимально родственной современной Nitrococcus mobilis. Примечательно, что ещё один вид паулинелл – Paulinella ovalis – ест цианобактерий и не содержит их в качестве симбионтов, но, тем не менее, успел горизонтальным переносом включить как минимум пару цианобактериальных генов в свой геном. Выходит, что генетическое взаимодействие могло предшествовать морфологическому.

Показательно, что известны случаи переноса генов из пластиды в ядро, из митохондрии в ядро, из ядра в митохондрию и даже из митохондрии в пластиду, но гены никогда не переносились из ядра в пластиду.

* * *

Второй вариант симбиоза цианобактерий с эукариотами оказался несравнимо продуктивнее – от него произошли все остальные ядерные фотосинтетики. Первыми в симбиоз с бактериями вступила какая‐то водоросль – общий предок глаукофитов, красных и зелёных водорослей. После зелёные водоросли плавно эволюционировали в нормальные растения, а на основе и зелёных, и красных водорослей вторичным эндосимбиозом неоднократно возникали всё новые и новые эукариотические фотосинтетики. Вторичный эндосимбиоз – это когда какой‐то зверёк поглощал уже эукариотическую водоросль с бактериальным хроматофором, образуя матрёшку. Более того, могли реализовываться либо повторный вторичный эндосимбиоз – включение в состав клетки, в которой уже есть водоросль, ещё одной водоросли, либо даже третичный эндосимбиоз – когда организм, уже имеющий пластиду, создавал ещё одну супер-пластиду из того, кто нёс в себе водоросль, которая имела хроматофор из бактерии.

Простейший вариант таких шашней – вторичный эндосимбиоз родственников паулинеллы хлорарахниофитов Chlorarachnea (они же Chlorarachniophyta; из типа Cercozoa), например, Chlorarachnion reptans. Они включили в свой состав зелёную водоросль, от которой остались её мембраны (хлоропласт в итоге четырёхмембранный: мембрана-вакуоль хлорарахниофита, мембрана водоросли и две бактериальные мембраны бактерии) и даже редуцированное ядро водоросли – нуклеоморф.

О РОДСТВЕННИКАХ
Можно также помянуть, что родственный церкозоям тип Retaria, хотя и не замечен в фотосинтезе, также немало отметился в истории планеты и человечества. Фораминиферы подтипа Foraminifera прекрасны тем, что создают раковины из CaCO₃, а иногда склеивают их из песчинок. Фораминиферы – одни из главных руководящих ископаемых, помогают геологам различать и датировать древние морские отложения. Также, они чудесны своей способностью вырастать до немыслимых для одноклеточных размеров: ископаемые Nummulites millecaput достигали до 16 см в диаметре, неописанные (так как никто ещё не придумал, как бы достать их на поверхность целыми) современные представители Monothalamea (они же Xenophyophorea) из Марианской впадины – до 10 см (они также уникальны запредельным и смертельным для всех других существ содержанием свинца, урана и ртути; если бы понять, как они при этом не дохнут – мы станем чуть более бессмертными), а шотландские Syringammina fragilissima – до 20 см диаметром! Можно добавить, что египетские пирамиды построены из эоценового нуммулитового известняка, образованного нуммулитами Nummulites gizehensis. Местами на камнях Гизы отлично видны бесчисленные круглые блинчики этих фораминифер.
Сами фораминиферы гетеротрофны, но многие представители надсемейства Soritoidea вступают в симбиоз с самыми разными фотосинтетиками – цианобактериями, динофлагеллятами Symbiodinium microadriaticum, Gymnodinium vertebralis, G. rotundatum и Amphidinium, диатомовыми водорослями Amphora, Nitzchia и Fragilaria, красными водорослями Porphyridium и зелёными водорослями Chlamydomonas provasolii и Сh. hedlei. Водоросли поселяются прямо внутри клеток фораминифер. Один вид фораминифер запросто может в разных местах и условиях симбиотировать с разными водорослями.
Большинство радиолярий подтипа Radiozoa (или Radiolaria) строят раковины из SiO₂ (а представители класса Acantharea – из Sr₂SO₄), так что из их скелетиков складывались радиоляриевые илы, которые потом прессовались в радиоляриевый кремень, который через миллионы лет служил нашим предкам для изготовления орудий (например, в пещере Теопетра в Греции). Кроме прочего, панцири радиолярий чисто эстетически прекрасны своей завораживающей ажурной геометрией. Неспроста таблицы с радиоляриями стали главными украшениями уникальной книги Э. Геккеля «Красота форм в природе».

* * *

Другой известнейший пример – жгутиконосцы. По одной из классификаций живого они представляют собой тип Euglenozoa из подцарства Eozoa царства простейших Protozoa. Они имеют совсем мало отношения к растениям, кроме того, что их способность к фотосинтезу была достигнута вторичным эндосимбиозом, когда их предки наглотались зелёных водорослей. От водорослей, правда, осталось совсем немного, лишь мембрана (и та, возможно, является вакуолью жгутиконосца, ещё две мембраны цианобактериальные; хроматофор в сумме трёхмембранный) и никаких ядер. Самый известный жгутиконосец – эвглена зелёная Euglena viridis: она содержит много хроматофоров и прекрасно фотосинтезирует. Ежели она надолго оказывается в темноте, то бледнеет и начинает питаться всасыванием питательных веществ просто поверхностью тела. Эвглена может даже полностью и навеки потерять хроматофоры. Такое происходит как индивидуально внутри вида, так и на уровне разных таксонов. Например, в редуцированном хроматофоре Eu. longa геном вдвое меньше, чем у Eu. gracilis, причём в нём сохранился лишь один ген, связанный с фотосинтезом.

О РОДСТВЕННИКАХ
Примерно две трети видов эвгленовых утеряли автотрофность и питаются исключительно гетеротрофно. Например, Peranema не умеет фотосинтезировать и хищничает, ловя в числе прочих эвглен. Некоторые и вовсе стали злыми паразитами. Например, Leishmania tropica и L. donovani заселяются в клетки даманов, грызунов, собак и людей и вызывают два варианта крайне неприятного лейшманиоза – пендинскую язву, при которой на коже появляются долго незаживающие язвы, и кала-азар, от которого вообще немудрено умереть. Переносится лейшманиоз москитами рода Phlebotomus. Показательно, что стадия, живущая в комарах, имеет жгутики, а внутриклеточная человеческая – уже нет.
Ещё хуже Trypanosoma brucei gambiense – возбудитель сонной болезни. Его переносят мухи-цеце рода Glossina. Сонная болезнь широко распространена в тропической Африке и мощнейшим образом повлияла на историю континента. Болезнь несмертельна для местных антилоп, но фатальна для людей. Обидно, что человек – зверь африканский, но иммунитета к африканской болезни не имеет. Африка велика, вероятно, мы эволюционировали в более высоких и засушливых районах, а трипаносомозы характерны для низких влажных областей; неспроста большая часть ископаемых предков людей найдена в Эфиопии, Кении и Танзании на высоте не ниже тысячи метров над уровнем моря, а сонная болезнь более чем в 80 % регистрируется в Конго. Когда же люди расплодились и распространились, они начали массово страдать.
Более того, от сонной болезни гибнут коровы и лошади – они были одомашнены в Евразии, отчего и не имеют устойчивости к трипаносомозам. В итоге, на огромных пространствах Африки долгие тысячелетия культуры не могли эффективно развиваться. Мясо приходилось добывать охотой, что неэффективно для больших обществ, а транспортировать грузы оставалось только на человеческих плечах, что также слишком расходно – людей задействуется много, а толку от них мало. Носильщик поднимет не так уж много, а на большое расстояние сможет перенести преимущественно своё пропитание, так что польза от него не ахти какая.

Эвгленовые в базовой версии оборудованы двумя жгутиками, часто сильно разного размера, причём один направлен вперёд и работает как тянущий пропеллер, а второй – назад и служит рулём. У эвглены снаружи виден лишь один жгутик, а второй очень маленький и находится почти целиком внутри клетки, рядом с красным светочувствительным глазком. Кстати, обычно люди, глядя на картинки с эвгленами, интуитивно считают, что жгутик сзади, как хвостик у мышки, но нет! – эвглена – не мышка! У паразитов жгутики могут вовсе исчезать.

Darmowy fragment się skończył.