Как мы делаем это. Эволюция и будущее репродуктивного поведения человека

Как проницательно заметил Кац, при обсуждении некоторых других данных важно помнить о сезонных изменениях частоты преждевременных родов. Этими изменениями может отчасти объясняться связь месяца рождения с другими характерными особенностями человека. Недоношенные младенцы отличаются меньшей массой тела при рождении, с чем, в свою очередь, могут быть связаны отмеченные рядом авторов, в частности Элсуортом Хантингтоном, любопытные различия в умственных способностях и достижениях между людьми, родившимися в разные месяцы.

Еще один аспект сезонной динамики представили в работе 1960 года акушеры Райли Ковар и Ричерт Тейлор из города Омаха в Небраске, исследовав более тысячи случаев выкидышей у пациенток своей больницы. Отчетливой сезонной динамики не наблюдалось, но выкидыши происходили группами. Кроме того, наблюдалась прямая связь между частотой выкидышей и суточными изменениями температуры. Судя по всему, это еще один пример совместного влияния годичного цикла и температуры окружающей среды на размножение человека, в котором, несомненно, участвуют и другие факторы. Весьма вероятно, что к их числу относится сезонная изменчивость зараженности инфекционными заболеваниями.

К настоящему времени накоплено множество данных, свидетельствующих о том, что на размножение в человеческих популяциях, особенно живущих в средних и высоких широтах, влияют сезонные изменения продолжительности светового дня. Однако в течение прошлого века сезонная динамика рождаемости у людей в целом становилась менее выраженной, и в некоторых случаях наблюдался сдвиг пика рождаемости. Похоже, что за этот период усилилось влияние на динамику рождаемости температуры окружающей среды. Вполне вероятно, что к снижению роли естественных колебаний продолжительности светового дня привели изменившиеся условия жизни, связанные с индустриализацией и распространением искусственного освещения.

Изучение роли изменений продолжительности светового дня – одна из немногих областей науки, в которых у исследователей была возможность проводить эксперименты на людях. Группа, которой руководил специалист по клинической психобиологии Томас Вер, сделала несколько поразительных открытий, касающихся воздействия света на биологические ритмы человека. Одна из работ этой группы (1991 год) была посвящена влиянию искусственных изменений продолжительности светового дня на продолжительность сна и выделение гормона мелатонина. Мелатонин, который называют «гормоном темноты», выделяется в кровоток млекопитающих эпифизом – крошечной железой, расположенной в глубине мозга и представляющей собой рудимент третьего глаза, находившегося на темени у древних рептилий. Человеческий эпифиз сравним по размерам с рисовым зернышком. Мелатонин выделяется эпифизом только в темноте и напрямую участвует в настройке работы биологических часов. Именно поэтому мелатонин продается в аптеках без рецепта как средство для борьбы с синдромом смены часовых поясов.

В экспериментальной части исследования шесть испытуемых жили в течение недели в условиях «летнего» режима освещенности, включавшего 16 часов света и 8 часов темноты, а затем в течение еще четырех недель – в условиях «зимнего» режима, включавшего 10 часов света и 14 часов темноты. Эксперимент показал, что у человека, как и у других млекопитающих, при зимнем режиме с коротким световым днем в темное время суток достоверно дольше (на два с лишним часа) продолжается выработка мелатонина. Продолжительность сна при зимнем режиме тоже оказалась больше. Еще раньше Вер установил, что во время проверочного периода в 24 часа, в течение которого испытуемые бодрствовали при неярком освещении, настройки их биологических часов оставались прежними: часы продолжали работать в том же режиме, летнем или зимнем, в котором работали ранее. Эти результаты показали, что жизнь людей в условиях светового дня определенной продолжительности надолго соответствующим образом настраивает их внутренние часы.

Вер также изучил влияние сезонных изменений продолжительности светового дня на выработку ряда гормонов. Под действием освещенности биологические часы подстраиваются под текущий световой режим так, чтобы биологические день и ночь совпадали по срокам и продолжительности со светлым и темным временем суток, а также соответствующим образом менялись в течение года. Вер установил, что изменения продолжительности светового дня влияют не только на ночную выработку эпифизом мелатонина, но и на выработку некоторых гормонов гипофизом, таких как пролактин, кортизол и гормон роста.

На биологию человека может влиять не только продолжительность естественного или искусственного светового дня, но и свет как таковой. Вер обратил внимание на параллели между сезонными явлениями в размножении человека и сезонным аффективным расстройством (САР), предположив, что в их основе могут лежать общие биологические механизмы. САР – это расстройство, характеризующееся периодами депрессии, возникающими в определенное время года, и впервые формально признанное в 1984 году. Симптомы САР чаще всего наблюдаются зимой, но иногда могут проявляться и в другое время года. В связи с этим данный недуг известен под несколькими названиями, в том числе «зимняя депрессия» и «зимняя хандра», а также «летняя депрессия» и «летняя хандра». Его симптомы включают увеличенную продолжительность сна и дневную сонливость, а к числу предрасполагающих факторов относятся общая освещенность и уровень некоторых гормонов. Риск развития САР выше у людей, живущих в районах с долгими зимними ночами, и выше у женщин, чем у мужчин. Отрицательным последствиям САР может также способствовать облачность. Для людей в целом характерно переходить зимой к более низкому уровню метаболизма, но САР представляет собой более тяжелое состояние и рассматривается как одна из разновидностей депрессии.

Лечение зимней формы САР проводится с помощью световой терапии с использованием естественного освещения или яркого флуоресцентного излучения, а также приема мелатонина в строго определенное время. При терапии ярким искусственным светом пациент в течение некоторого времени (до 1 часа за одну процедуру) сидит на расстоянии 30–60 см от источника света, не смотря при этом прямо на него. Обычно это делается рано утром для имитации рассвета. Доказано, что именно в это время подобная терапия особенно эффективна, что тоже заставляет предположить связь САР с биологическими часами. Другая разновидность световой терапии включает усиленное воздействие солнечного света: пациент или проводит больше времени на улице, или пользуется специальным гелиостатом, управляемым компьютером и отражающим солнечный свет в окна жилого помещения. Однако световая терапия приносит ощутимое облегчение лишь части пациентов (от четверти до половины), страдающих САР. Некоторые исследователи связывают САР с расстройством регулируемого биологическими часами перехода от сна к бодрствованию и от бодрствования ко сну и предлагают лечить этот недуг приемом мелатонина в середине дня.

И в яичниках, и в яичках имеются центры связывания мелатонина, что указывает на прямую связь между биологическими часами и образованием половых клеток. В 2007 году хронобиологи Константин Даниленко и Елена Самойлова провели эксперименты, в ходе которых оценивали воздействие яркого утреннего света на женский организм, и показали, что свет действительно влияет на выработку репродуктивных гормонов и на овуляцию. До этих экспериментов были проведены другие, показавшие, что у женщин с аномально продолжительными менструальными циклами и у пациенток, страдающих зимней депрессией, воздействие света приводит к уменьшению продолжительности циклов. Исследователи в течение двух менструальных циклов наблюдали за 22 женщинами либо в домашних, либо в больничных условиях. Во время одного из этих двух циклов на испытуемых на протяжении одной недели, приходившейся на фолликулярную фазу цикла, каждое утро вскоре после пробуждения в течение 45 минут воздействовали ярким светом. Во время другого цикла процедура была аналогичной, но свет был не ярким, а тусклым. В первом случае у испытуемых наблюдалось достоверное повышение уровней пролактина, лютеинизирующего гормона и фолликулостимулирующего гормона, а кроме того, крупнее были растущие в яичниках фолликулы и выше частота овуляций. Возможно, именно в связи с таким непосредственным влиянием света на ход яичникового цикла женщины больше подвержены САР, чем мужчины.

Независимо от того, какие механизмы лежат в основе этого явления, ясно, что естественное освещение играет в размножении человека важную роль. Исторические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что до промышленной революции люди сильнее реагировали на сезонные изменения продолжительности светового дня. Одним из следствий индустриализации стало нарастающее подавление реакций на эти изменения, связанное с переменами в условиях жизни людей. Отсюда возникает вопрос: оказывают ли круглосуточная доступность искусственного освещения и путешествия через несколько часовых поясов какое-либо вредное воздействие на наши естественные репродуктивные механизмы? САР дает нам пример возможного способа такого воздействия на наше здоровье. Но как бы там ни было, маловероятно, что в промышленно развитых странах люди смогут всерьез противостоять подобному воздействию, не говоря уже о том, чтобы ограничить использование искусственного света. Натали Ангер в 1995 году приводила в своей статье в The New York Times слова Томаса Вера: «Мы страдаем зависимостью от нашего вечного лета».

Хотя это и шутка, проблема, о которой идет речь, весьма серьезна. Естественная выработка мелатонина на протяжении жизни сокращается, приводя к учащающимся с возрастом расстройствам сна. Данные ряда исследований указывают на то, что в старости мелатонин оказывает благоприятное воздействие на сон, а также, возможно, препятствует развитию ряда возрастных заболеваний. Другие, более тревожные данные указывают на то, что с уровнем мелатонина может быть связана предрасположенность к раку. У женщин, страдающих раком матки, выявлен достоверно пониженный уровень мелатонина. У женщин, страдающих раком груди, уровень мелатонина может быть понижен еще сильнее, даже на 90 %. Хорошо известно, что заболеваемость раком груди в последние десятилетия значительно увеличилась: например, в Великобритании с 1940-х годов она возросла почти втрое. Это, несомненно, связано с какими-то пока не выявленными факторами среды. Данные некоторых исследований, показывающие, например, связь ночной работы с повышенным риском развития рака груди, тоже говорят о возможной роли недостатка мелатонина в развитии этого заболевания. Но нельзя спешить с выводами, ведь корреляция далеко не всегда означает причинно-следственную связь. Снижение уровня мелатонина может быть не причиной, а следствием возрастных болезней в целом и рака в частности. Тем не менее не стоит забывать и о возможности того, что характерные для современного стиля жизни сильно нарушенные условия освещенности могут отрицательно сказываться на уровне мелатонина, влияя на наши репродуктивные функции и, хуже того, способствуя развитию дегенеративных заболеваний.

Глава 3
От секса до зачатия

Гиббонов – длинноруких бесхвостых обезьян – можно увидеть во многих зоопарках. Изящно раскачиваясь, они перепрыгивают с ветки на ветку в своих вольерах. В естественной среде обитания, в лесах Юго-Восточной Азии, эти небольшие человекообразные обезьяны, в большинстве случаев весящие порядка 5 кг, обычно живут небольшими семьями. Каждая семья включает одну взрослую пару и несколько подрастающих детенышей и занимает строго определенную территорию. У большинства видов гиббонов семья сообщает всему свету о том, что территория занята, мелодичными «дуэтами» родителей под аккомпанемент подпевающего молодняка. Взрослые пары обычно сохраняются в течение многих лет, а детеныши, достигнув половой зрелости, покидают родителей и отправляются на поиски партнеров, чтобы создать новую семью и занять собственную территорию.

Долговязые орангутаны, самые крупные из древесных млекопитающих, встречаются в том числе и в тех же лесах, где живут гиббоны. Передвигаются они довольно медленно, осторожно лазая по деревьям и не демонстрируя таких чудес акробатики, как гиббоны, что и неудивительно, ведь орангутаны намного крупнее. Крупных размеров достигают и самцы, и самки, но взрослый самец, весящий около 70 кг, намного больше взрослой самки, которая весит лишь около 40 кг. Этот ярко выраженный половой диморфизм (так называют разницу между полами) принципиально отличает орангутанов от гиббонов, у которых самцы и самки весят примерно одинаково. Другое отличие касается социальной организации: орангутанам свойствен преимущественно одиночный образ жизни. (Мне нравится сообщать студентам, что средний размер группы у орангутанов составляет одно животное с половиной.) Взрослые самцы живут почти исключительно поодиночке. В ходе полового созревания самец отращивает характерные щечные наросты и начинает издавать громкие, гулкие крики, сообщая о своем присутствии на занимаемой им обширной территории. В пределах территории зрелого самца обычно располагаются несколько меньших территорий, занимаемых взрослыми самками. Склонность к социальности свойственна только самкам, которые некоторое время могут жить вместе со своими детенышами, и подросткам, которые иногда «тусуются» в кронах деревьев. Взаимодействие взрослого самца с живущей на его территории взрослой самкой обычно ограничивается непродолжительными спариваниями. Местные самцы-подростки стараются избегать взрослого самца, но иногда поспешно спариваются со взрослыми самками. Такие «незаконные» спаривания часто происходят при сопротивлении самки, так что некоторые полевые исследователи называют их изнасилованиями.

В Африке мелких человекообразных обезьян нет, но есть два рода больших: гориллы и шимпанзе. И те и другие ведут главным образом наземный образ жизни. Гориллы, как и орангутаны, демонстрируют ярко выраженный половой диморфизм. Взрослая самка весит в среднем около 90 кг, а взрослый самец – целых 150 кг. Кроме того, самцы отличаются от самок окраской: у половозрелых самцов шерсть на спине становится серебристо-серой, за что их называют silverbacks («серебряные спины»). Социальная организация горилл отличается от таковой и у орангутанов, и у гиббонов. Сформированная группа горилл обычно включает одного самца с серебряной спиной и несколько взрослых самок. Таким образом, по сути, эти группы представляют собой гаремы, хотя иногда в них могут присутствовать неполовозрелые самцы (blackbacks – «черные спины») и даже другие половозрелые самцы. Самки каждой группы спариваются почти исключительно с главным половозрелым самцом.

Представители второго африканского рода больших человекообразных обезьян, шимпанзе, отличаются от горилл в нескольких аспектах. Начнем с того, что разница между самцами и самками в размерах тела незначительна: взрослая самка весит около 35 кг, а взрослый самец – около 40 кг. Другие различия между полами еще менее заметны. Но еще важнее, что у шимпанзе иная социальная система, чем у всех других человекообразных обезьян. В связи с ее сложностью исследователям понадобились годы полевых работ, чтобы разобраться в многоуровневой структуре социальных отношений шимпанзе. Обыкновенные шимпанзе чаще всего встречаются в природе небольшими кормящимися группами различного состава, включающими порядка полудюжины особей. Поначалу казалось, что социальная жизнь шимпанзе гибка и переменчива. Но впоследствии выяснилось, что все члены каждой временной кормящейся группы состоят в одном большом социальном объединении, включающем около 80 особей, в том числе взрослых самцов и самок. Гибкость состава свойственна только подразделениям этого постоянного объединения. Все члены объединения редко собираются вместе, но этот уровень социальной организации играет в жизни шимпанзе важную роль. Каждое объединение занимает определенную территорию, и конфликты между членами разных объединений могут заканчиваться смертельным исходом. В рамках каждого объединения половые связи обычно беспорядочны: с каждой готовой к спариванию самкой один за другим спариваются несколько самцов. Но и здесь все не так просто, как может показаться на первый взгляд. Иногда один самец и одна самка могут отделяться от других членов объединения, вместе добывать пищу и избегать беспорядочных связей. Кроме того, у обыкновенных шимпанзе есть ряд важных отличий от их близких родственников бонобо, которых также называют карликовыми шимпанзе, хотя они просто отличаются хрупким телосложением и лишь ненамного меньше обыкновенных.

Из этого краткого обзора социального устройства человекообразных обезьян, наших ближайших родственников среди животных, можно сделать два важных вывода. Во-первых, разным группам человекообразных обезьян свойственны принципиально разные системы спаривания: гиббонам – моногамия, орангутанам и гориллам – гаремы (хотя у орангутанов гарем разбросан, а у горилл живет сплоченной группой), а шимпанзе – промискуитет в рамках объединений многих самцов и самок. Во-вторых, социальные системы могут существенно различаться даже в пределах такой группы сравнительно близкородственных приматов, как человекообразные обезьяны.

Разным приматам свойственны разные формы социального устройства, но их все можно разделить на три основные разновидности, проиллюстрированные выше на четырех примерах: моногамия, полигиния (гаремы) и промискуитет. В принципе возможна и четвертая разновидность – полиандрия, то есть объединение в группы, включающие одну взрослую самку, несколько взрослых самцов и молодняк. Но эта разновидность социального устройства встречается среди приматов исключительно редко.

Полевые исследования показали, что для каждого вида приматов, объединяющихся в группы, характерна своя разновидность социального устройства: одни живут парами, другие – гаремами, а третьи – группами, включающими много самцов и много самок (далее я для простоты называю их многосамцовыми). Хотя у некоторых видов и могут встречаться две разновидности социального устройства (обычно гаремы и многосамцовые группы), большинству видов свойственна только одна подобная разновидность. Разумно предположить, что характерное для каждого вида социальное устройство имеет некоторую генетическую основу. В неволе приматы обычно демонстрируют такое же социальное устройство, как в природе. Например, гиббонов можно успешно содержать в зоопарке только парами, вместе с подрастающим потомством. Полевые наблюдения также показали, что близкородственным видам приматов (генетически, разумеется, очень похожим) могут быть свойственны разные системы социального устройства. Например, мангустовые лемуры на Мадагаскаре живут парами, а их близкие родственники бурые лемуры – многосамцовыми группами. В свою очередь, в Африке павианы анубисы живут многосамцовыми группами, а их близкие родственники гамадрилы – гаремами. Эти примеры подтверждают, что социальная организация может эволюционировать быстро.

Теперь, исходя из этого общего фона, мы можем перейти к тем формам социальной организации и репродуктивного выбора, которые свойственны человеку. Влияние культуры здесь настолько сильно, что далеко не очевидно, какая система выбора полового партнера «естественна» для нашего вида. Обсуждая эти вопросы, мы можем обращаться к общим принципам, выведенным из сравнений с другими приматами, но должны всегда помнить, что социальная организация бывает гибкой и может быстро эволюционировать.

Людям, как и всем дневным видам приматов, свойственно объединяться и жить группами. Современное человеческое общество устроено, разумеется, намного сложнее, чем группы любых других приматов, но его сложное устройство в значительной степени сформировалось лишь немногим более 10 000 лет назад, когда люди перешли к оседлому образу жизни и занялись растениеводством и животноводством. По меньшей мере 99 % времени, прошедшего с тех пор, как наша эволюционная ветвь отделилась от ветви шимпанзе, мы были бродячими охотниками и собирателями и жили сравнительно небольшими группами.

Пытаясь определить, какая из выделенных для других приматов разновидностей социального устройства свойственна человеку, мы тут же сталкиваемся с затруднением. Современные человеческие общества нельзя в целом свести к какой-то одной из названных разновидностей. В них можно найти примеры едва ли не всех основных вариантов социальной организации: одни общества моногамны, другие полигамны, причем у людей встречается не только полигиния (многоженство), но в редких случаях даже полиандрия (многомужество). Однако ни в одном человеческом обществе, судя по всему, нет полного промискуитета, как у шимпанзе. Тем не менее для людей характерна исключительная гибкость социального устройства. Развитие этой гибкости (отражающей ослабление биологических ограничений) было, несомненно, одной из важных особенностей нашей эволюции. В своем классическом труде «Модели сексуального поведения» (Patterns of Sexual Behavior), опубликованном в 1951 году, специалисты по репродуктивной биологии Клеллан Форд и Фрэнк Бич проанализировали данные о почти двух сотнях человеческих обществ и пришли к выводу о преобладании полигинии, встречающейся в ¾ обществ из рассмотренной выборки. Однако мы не можем быть уверены, что общим предкам всех людей была свойственна именно полигамия, ведь даже в условно полигамных обществах брачные союзы по умолчанию часто моногамны, потому что многие мужчины по экономическим причинам не могут себе позволить иметь больше одной жены. Некоторые авторы, например Десмонд Моррис в своей книге «Голая обезьяна» (The Naked Ape), делали вывод о преобладании у людей моногамии, потому что во многих современных обществах моногамные союзы намного обычнее полигамных. Кроме того, мало что заставляет предположить, что человеческому виду свойственна врожденная склонность к моногамии либо полигамии.

Сравнение человека с нашими ближайшими родственниками – человекообразными обезьянами – тоже не дает однозначного ответа на обсуждаемый вопрос. У человекообразных обезьян отмечены все основные разновидности социальной организации, известные среди приматов. Тем не менее, поскольку наши ближайшие родственники среди человекообразных обезьян – шимпанзе, из этого нередко делают вывод, что и предкам человека изначально были свойственны многосамцовые группы и промискуитет. Но этот вывод может служить прекрасным примером ошибочного представления о «застывшем предке», которое приводит к перенесению свойств одного современного вида на предков другого. Как мы уже говорили, социальное устройство может быстро эволюционировать и бывает принципиально разным даже у близкородственных видов приматов. Об этом красноречиво говорит разнообразие форм социальной организации, наблюдаемое среди человекообразных обезьян. Таким образом, нельзя по умолчанию считать, что общий предок человека и шимпанзе вел себя так же, как современные шимпанзе.

Парами среди приматов живет меньшинство – всего 15 % видов. Остальным 85 % свойственны односамцовые или, реже, многосамцовые группы, включающие нескольких взрослых самок. Что касается других млекопитающих, живущих группами, для большинства из них (за немногими исключениями, такими как львы и некоторые другие хищники) характерна полигиния. Самки живут гаремами при одном самце, а самцы, не имеющие гарема, нередко объединяются в «холостяцкие» группы. Образование пар встречается среди других млекопитающих еще реже, чем среди приматов: всего у 3 % видов. При этом среди птиц парами, напротив, живет большинство видов (около 90 %). Про людей часто говорят, будто «мужчины полигамны, а женщины моногамны». Про млекопитающих и птиц в целом так действительно можно сказать: млекопитающие полигамны, а птицы моногамны.

Почему же большинство птиц живут парами, а большинство млекопитающих – нет? Скорее всего, это связано с заботой о потомстве. У птиц, живущих парами, самец обычно помогает самке высиживать яйца и кормить птенцов, давая ей возможность покидать гнездо и участвовать в добывании пищи. У млекопитающих нет подобных ограничений. У сумчатых и плацентарных млекопитающих детеныши развиваются в организме матери вплоть до рождения, соответствующего выходу из яйца у птиц. После родов самки млекопитающих не добывают пропитание для своих детенышей непосредственно, а кормят их молоком, образующимся из ресурсов материнского организма. Поэтому потомство млекопитающих обычно может обойтись без отцовской заботы. И действительно, у большинства млекопитающих самцы напрямую не участвуют в заботе о потомстве. Сравнение с птицами заставляет предположить, что в тех редких случаях, когда у млекопитающих в ходе эволюции возникала моногамия, это было связано именно с заботой о потомстве. Этолог Девра Клейман продемонстрировала это для нескольких видов приматов и ряда других млекопитающих, особенно представителей семейства собачьих. Примечательно, что по сравнению с детенышами других приматов человеческие младенцы особенно беспомощны и потому нуждаются в активной родительской заботе. Как я расскажу в главе 5, эта беспомощность обусловлена одним важным нововведением в эволюции человека. Так или иначе, по сравнению с другими приматами у человека новорожденные намного больше нуждаются в социальной поддержке.

Казалось бы, можно ожидать, что система спаривания того или иного вида будет соответствовать характерной для него социальной системе. Например, может показаться очевидным, что у видов, живущих парами, все потомство каждой самки будет потомством одного отца. Иными словами, жизнь парами и строго моногамное спаривание можно принять за две стороны одной медали. Возьмем, к примеру, тысячи живущих парами видов птиц, которых традиционно считали строго моногамными. Орнитологи в течение бессчетных часов наблюдали за жизнью таких видов, но не обнаружили никаких отклонений от строгой моногамии. Однако с внедрением генетических методов установления отцовства оказалось, что все далеко не так просто. Как это ни странно, для 9 из каждых 10 исследованных видов птиц, живущих парами, было показано, что самцы отнюдь не всегда заботятся о своем собственном потомстве: около половины птенцов появляются на свет в результате спариваний самок с «чужими» самцами. Спрашивается: почему такие спаривания не удавалось увидеть в бинокль толпам орнитологов – как любителей, так и профессионалов? Ответ состоит в том, что «незаконные» спаривания совершаются быстро и тайком. Обманутый самец может знать о них не больше, чем подсматривающий орнитолог.

Было выдвинуто немало теорий, чтобы объяснить эти поразительные новые данные. При этом многие авторы таких теорий неосторожно пользовались известными терминами из жизни людей. По иронии судьбы среднеанглийское слово cuckold, означающее обманутого мужа, произошло от старофранцузского, означавшего кукушку. Теперь так нередко снова называют самцов птиц, а также других животных, заботящихся о потомстве, которое может оказаться чужим. Общепринятое объяснение этого явления состоит в том, что для распространения генов самки выгодно, чтобы она производила потомство от разных самцов. Предполагается, что союз с одним самцом нужен самке, чтобы обеспечить свое потомство отцовской заботой, а спаривание с другими самцами – чтобы повысить генетическую изменчивость потомства. При этом самка заинтересована в том, чтобы самец не замечал ее незаконных спариваний с другими самцами, ведь, если он узнает о них, он может ее покинуть. По крайней мере так предполагает теория.

Это объяснение исходит из того, что самец более всего заинтересован в том, чтобы заботиться только о своем потомстве. В этом случае можно было бы ожидать сильного давления отбора, благоприятствующего любым механизмам, которые снижали бы вероятность спаривания самки с другими самцами. Но вполне вероятно, что самец и сам будет стремиться при всяком удобном случае спариваться с другими самками, гнездящимися неподалеку. Для распространения генов самца явно выгодно, чтобы его потомство оказалось в гнездах других пар. Быть может, стратегия поведения самца основана на компромиссе между заинтересованностью в предотвращении незаконных спариваний своей самки с другими самцами и выгодами собственных спариваний с другими самками. Самцы тоже могут использовать любую возможность действовать в своих генетических интересах. Как бы то ни было, теперь мы знаем, что ситуация с отцовством у птиц, живущих парами, намного запутаннее, чем первоначально считалось.

Таким образом, социальную организацию и систему спаривания нельзя считать просто двумя сторонами одной медали: они могут меняться и независимо друг от друга, по крайней мере в некоторой степени. Это относится и к млекопитающим, в том числе к приматам. Генетический анализ на отцовство проводился не только у птиц, но и у некоторых видов млекопитающих, и результаты оказались похожими. Подобных исследований, посвященных птицам, было проведено уже великое множество, а посвященных живущим парами млекопитающим – сравнительно немного, но не приходится сомневаться, что дальнейшие работы в этом направлении принесут новые данные о частых спариваниях самок таких видов с чужими самцами. Вот один из подобных примеров: в 2007 году этолог Джейсон Мунши-Саут провел генетическое исследование живущего парами вида тупай в малайском штате Сабах на острове Калимантан и показал, что значительную часть детенышей самки рождают от чужих самцов. Похожие данные были получены и для некоторых живущих парами приматов, например вильчатополосых и толстохвостых карликовых лемуров, ведущих ночной образ жизни и обитающих на Мадагаскаре. Полевые наблюдения показали, что даже гиббоны, считавшиеся образцом моногамии среди приматов, время от времени спариваются с «незаконными» партнерами.

Социальная организация и система спариваний у некоторых приматов совершенно не соответствуют друг другу. Хохлатый индри (мадагаскарский лемур, которому свойствен дневной образ жизни) обычно живет небольшими многосамцовыми группами, включающими около полудюжины взрослых особей, как самцов, так и самок, хотя соотношение полов в таких группах сильно варьирует. Спаривание у хохлатых индри, как и у большинства других лемуров, происходит лишь во время ежегодного брачного периода, длящегося несколько недель. Тщательные полевые наблюдения антрополога Элисон Ричард показали, что брачный период для хохлатых индри – время бурных перемен. Наблюдения подтвердили появлявшиеся ранее сообщения о том, что в течение этого периода у хохлатых индри часто случаются серьезные драки, а также показали, что спаривания обычно происходят между особями из разных групп, а не из одной и той же. При этом группы нередко перестраиваются. Таким образом, система спариваний у хохлатых индри не диктуется групповой структурой, которая явно выполняет иные функции. Судя по данным полевых наблюдений за приматами, их социальная организация обычно связана с питанием. Итак, в течение большей части года хохлатые индри живут устойчивыми группами, совместно добывая пропитание, но во время брачного периода эта структура нарушается.