INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN SOBRE MURCIÉLAGOS EN EL ECUADOR

ASPECTOS ECOLÓGICOS DEL MURCIÉLAGO PESCADOR MENOR (NOCTILIO ALBIVENTRIS) (CHIROPTERA, NOCTILIONIDAE) Y SU USO COMO BIOINDICADOR EN LA AMAZONÍA ECUATORANA ECOLOGICAL ASPECTS OF THE LESSER FISHING BAT (NOCTILIO ALBIVENTRIS) (CHIROPTERA, NOCTILIONIDAE) AND ITS USE AS A BIO-INDICATOR IN THE ECUADORIAN AMAZON

Diego G. Tirira1, 2 y Tjitte de Vries3

1 Fundación Mamíferos y Conservación, Quito, Ecuador.

2 Programa para la Conservación de los Murciélagos del Ecuador.

3 Escuela de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador.

Correo electrónico de contacto: diego_tirira@yahoo.com

RESUMEN

Se realizó un estudio sobre la ecología del murciélago pescador menor, Noctilio albiventris (Chiroptera, Noctilionidae) en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, extremo nororiental de la baja Amazonía ecuatoriana. Se determinó que el nivel de agua de ríos y lagunas y la precipitación influyen directa e indirectamente en el área de vida, preferencia de hábitat y patrón de actividad de la especie. En cuanto al área de vida y la preferencia de hábitat, a mayor profundidad en la Laguna Grande (mayor a 260 cm en el centro), menor es la presencia de N. albiventris en los bordes de la laguna; mientras que a menor profundidad (menor a 260 cm en el centro), mayor es la actividad de forrajeo en los bordes. Se estableció que en el área de estudio existen nueve colonias, con un total promedio de 512,8 individuos. También se determinó que el patrón de actividad de la especie registra dos períodos en la noche, uno al atardecer (a partir de las 18:00 horas), de mayor duración e intensidad, y otro en la madrugada (desde las 03:00 horas), que se extiende hasta poco antes del amanecer. De forma adicional, se estableció que el murciélago pescador menor puede ser utilizado como un bioindicador de contaminación ambiental; se comprobó que existen diferencias altamente significativas en el tamaño de las poblaciones entre los lugares más afectados por derrames de petróleo con los otros sitios estudiados. La laguna de Canangüeno, que no sufrió contaminación de sus aguas, registró las más altas poblaciones de N. albiventris. La población del río Cuyabeno fue prácticamente homogénea durante todo el estudio.

Palabras claves: área de vida, Cuyabeno, patrón de actividad, preferencia de hábitat, provincia de Sucumbíos.

ABSTRACT

An ecological study of the Lesser Fishing Bat, Noctilio albiventris (Chiroptera, Noctilionidae) was carried out at the Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, located at the Northeast extreme of the Amazon basin of Ecuador. Water level of rivers and lagoons as well as local precipitation have direct influences on home range, habitat preference, and activity pattern of this species and its ecology. In the home range and habitat preference, when the Laguna Grande is deeper (greater than 260 cm in the center), there is lower presence of N. albiventris at the edges of the lagoon; while at lesser depths (less than 260 cm in the center), greater foraging activity occurs at the edges. Within the study area, there are nine colonies, with a total average of 512.8 individuals. Also, we found that activity patterns were concentrated during two periods in the night, one at sunset (from 18:00 hours), with longer duration and intensity, and another late in the night (from 03:00 hours), which extends until before dawn. Regarding the use of the species as a bio-indicator, there are highly significant differences in population numbers of the affected site by oil spills (Aucacocha and Aucaquebrada) compared to other studied areas. Canangüeno Lake, which suffered no water contamination, was observed to have the greatest populations of N. albiventris. On the other hand, the population of the Cuyabeno River remained apparently constant during the census period.

Keywords: Activity patterns, Cuyabeno, ecology, habitat preference, home range, Sucumbíos Province.

Investigación y conservación sobre murciélagos en el Ecuador (D. G. Tirira y S. F. Burneo, eds.).

Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Fundación Mamíferos y Conservación y Asociación Ecuatoriana de Mastozoología.

Publicación especial sobre los mamíferos del Ecuador 9: 69–90, Quito (2012).

INTRODUCCIÓN

La familia Noctilionidae incluye a los murciélagos pescadores del Nuevo Mundo, grupo que constituye uno de los más especializados del orden Chiroptera, ya que han desarrollado técnicas avanzadas en la búsqueda y captura de alimento mediante la modificación de su sistema de ecolocalización, el cual les permite detectar y atrapar presas desde la superficie del agua; adaptación que les ha servido para ocupar hábitats específicos y llenar un nicho ecológico aparentemente vacío (Bloedel, 1955; Linares, 1987; Morton, 1989).

La familia posee un género, Noctilio Linnaeus, 1766; y dos especies: N. leporinus (Linnaeus, 1758) y N. albiventris Desmarest, 1818, ambas presentes en Ecuador (Tirira, 2007).

La primera vez que se mencionó la estrecha relación existente entre murciélagos noctiliónidos con el medio acuático y se intuyó que presentaban una dieta de peces apareció publicado en Tomes (1860), sobre anotaciones de Louis Fraser en el río Esmeraldas (provincia de Esmeraldas, Ecuador), en noviembre de 1859, en donde se indica que Noctilio leporinus “capturaba pequeños camarones en vuelos rasantes sobre el agua” y se comenta que los murciélagos “presentaban un fuerte y penetrante olor a pescado”.

Noctilio albiventris, conocido también como murciélago pescador menor (figura 1), es una especie de tamaño mediano (69–75 mm de longitud cabeza-cuerpo y de 20–45 g de peso; Tirira, 2007); posee alas largas y estrechas, propias de especies de áreas abiertas y vuelo rápido; sin embargo, su forma de vuelo también le permite maniobrar entre vegetación densa (Smith y Starrett, 1979); la membrana caudal está bien desarrollada, el calcáneo es osificado y largo, mientras que las patas y garras no son tan desarrolladas como en su especie hermana (N. leporinus); la cola llega hasta la mitad de la membrana caudal, del cual sobresale su extremo distal (Hood y Pitocchelli, 1983; Tirira, 2007).

Tiene el hocico alargado y los labios hinchados; el labio superior forma una hendidura a manera de labio leporino, mientras que el labio inferior presenta pequeños pliegues cutáneos. Los orificios nasales se ubican en el extremo más anterior del hocico, adaptación que se piensa le permite respirar en caso de caer al agua y tener que nadar (Albuja, 1982; Tirira, 1994); en el lado interno de las mejillas posee unas pequeñas bolsas para almacenar alimento (Murray y Strickler, 1975); las orejas están separadas entre sí, son libres, estrechas y puntiagudas (Hood y Pitocchelli, 1983; Tirira, 2007).

El pelaje es corto, impermeable y de coloración variable, que va de amarillo-rojizo a marrón oscuro, aunque frecuentemente su tono es anaranjado brillante, en especial en individuos jóvenes; también presenta una pálida línea blanquecina en el dorso (Hood y Pitocchelli, 1983; Tirira, 1994, 2007).

La especie se distribuye desde el sur de México hasta la Guayanas, Paraguay, norte de Argentina, este de Brasil y la isla de Trinidad (Simmons, 2005; Gardner, 2008). Habita en bosques tropicales primarios, con un rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 1 100 m (Davis, 1976); en donde prefiere zonas abiertas y próximas a cuerpos de agua dulce, como ríos, lagunas o esteros de aguas tranquilas y de corriente lenta (Hood y Pitocchelli, 1983; Tirira, 2007). En el Ecuador, la especie se encuentra en el piso Tropical Oriental, entre 200 y 1 000 m de altitud, aunque la mayoría de registros están en tierras bajas, a menos de 400 m (Tirira, 2007).

La mayoría de estudios realizados sobre noctiliónidos corresponden a Noctilio leporinus, mientras que pocos son los aportes sobre el murciélago pescador menor, particularmente en cuanto a su ecología. Entre los pocos estudios ecológicos que se han realizado sobre esta especie figuran: patrones de reproducción (Anderson y Wimsatt, 1963; Tirira y de Vries, 1994); hábitos alimenticios (Hooper y Brown, 1968; Gonçalves et al., 2007); conducta alimenticia (Novick y Dale, 1971); patrón de actividad y refugios (Fenton et al., 1993); ecolocalización y su relación con el forrajeo (Brown et al., 1983; Kalko et al., 1998); mientras que existen numerosos comentarios en trabajos generales (como Dunn, 1934; Bloedel, 1955; Fleming et al., 1972; Albuja, 1982; Linares, 1987; Emmons y Feer, 1999; Nowak, 1999; Tirira, 2007; Vargas, 2007, entre otros), por lo cual el estudio que se presenta a continuación constituye uno de los primeros aportes al conocimiento de la ecología de Noctilio albiventris.

En lo relacionado con la investigación científica efectuada en Ecuador, poco es el aporte sobre estudios ecológicos efectuados sobre murciélagos (Tirira, 2000), por lo cual hasta el momento no se ha llevado adelante otra investigación que aporte al conocimiento de los noctiliónidos en el país.

Los objetivos que se plantearon en este estudio fueron establecer el área de vida, la preferencia de hábitat y el patrón de actividad de Noctilio albiventris dentro del sistema lacustre del río Cuyabeno; además, de llevar a cabo un monitoreo que determine si existió un impacto sobre la especie debido a derrames de petróleo ocurridos en el área de estudio previo al trabajo de campo.

ÁREA DE ESTUDIO

La investigación se llevó a cabo en el interior de la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno (RPFC), la cual se encuentra en el extremo nororiental del Ecuador, dentro de la provincia de Sucumbíos, con una extensión de 603 380 ha. En su parte noroccidental, la RPFC está atravesada de oeste a este por el río Cuyabeno, el cual es tributario del río Aguarico, que a su vez cruza toda la reserva en su parte suroriental, y desemboca en el río Napo.

Figura 1. Murciélago pescador menor (Noctilio albiventris) en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno. Foto de Diego G. Tirira.

En el extremo noroccidental de la RPFC y alrededor de la línea equinoccial (paralelo 0°00’) se encuentra el sistema lacustre del río Cuyabeno, el cual está formado por 14 lagunas intercomunicadas por numerosos canales y pozas que las alimentan. El área específica de estudio se llevó a cabo en la Laguna Grande (00°00’N, 76°10’W; 220 m) y sus alrededores (figuras 2 y 3).

El área forma parte del dominio amazónico, dentro del cual se incluye la provincia biótica Amazónica (Cabrera y Willink, 1980). En términos zoogeográficos pertenece al piso Tropical Oriental (Albuja et al., 1980). Su zona de vida está clasificada como bosque húmedo tropical, el cual forma parte de la selva pluvial sudamericana (Cañadas-Cruz, 1983).

La temperatura media anual osciló durante el período de estudio entre 22,1 y 30,5°C, con mínimos y máximos absolutos de 18 y 34,7°C, respectivamente (Tirira, 1994), zona que se caracteriza por que los cambios diarios de temperatura no son relevantes a lo largo del año (Cañadas-Cruz, 1983). En cuanto a la precipitación media, se encuentra alrededor de 3 000 mm anuales (2 805 mm durante el período de estudio), con más de 250 mm de precipitación promedio mensual durante la estación lluviosa y un mínimo y máximo mensual de 25 y 354 mm, respectivamente (Tirira, 1994; de la Torre et al., 1995). La lluvia se produce en un 50% por evapotranspiración de la vegetación, lo cual establece un régimen hídrico gracias al cual se desarrolla la cobertura vegetal (Sierra, 1999). La humedad relativa media oscila entre 72 y 81%, con mínimos y máximos promedio de 66 y 97%, respectivamente (Tirira, 1994; de la Torre et al., 1995).

En cuanto a la topografía, el terreno se caracteriza por ser una zona plana, por lo cual buena parte de la superficie está influenciada por el nivel del agua que alcanzan los ríos y quebradas de la zona, los cuales a menudo inundan los bosques de los alrededores.

Las formaciones vegetales encontradas en la RPFC son, según la clasificación de Sierra (1999): Bosque siempreverde de tierras bajas (o bosque de tierra firme), Bosque inundable de palmas de tierras bajas (o bosque de pantano o moretal), Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas (o bosque inundado estacional o várzea) y Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras (o bosque inundado estacional o igapó); en esta última formación, es en donde se desarrolló la mayor parte del presente estudio.

Los bosques inundados por aguas negras, o también conocidos como bosques de igapó, permanecen cubiertos por agua durante la mayor parte del año, ya que el nivel del agua de ríos y lagunas sobrepasa su capacidad, la cual penetra e inunda los bosques que están a su alrededor (Pires y Prance, 1985).

El agua que forma parte de los bosques de igapó, y a su vez de las lagunas y ríos del área de estudio, se conoce como aguas negras debido a la coloración oscura que tiene. El origen y el color de las aguas negras es el resultado de procesos orgánicos; poseen en disolución humus, ácidos fúlvicos y gran cantidad de polifenoles y taninos, sustancias que se derivan de la descomposición de hojas y material orgánico bajo condiciones ácidas y procesos edafológicos de los suelos amazónicos (Junk y Furch, 1985). Otras particularidades de las aguas negras es que carecen de sedimentos en suspensión y tienen baja cantidad de nutrientes y niveles reducidos de oxígeno y nitrógeno, condiciones que contribuyen a mantener un pH ácido, entre 4,7 a 5,8 (Junk y Furch, 1985; Pires y Prance, 1985).

La característica del bosque de igapó es el bajo dosel forestal, no mayor de 15 m, y la escasa diversidad de especies arbóreas, debido a las duras condiciones de inundación que soportan la mayor parte del año (Pires y Prance, 1985; de la Torre et al., 1995). La especie arbórea más representativa es Macrolobium acaciifolium (Fabaceae), la cual crece principalmente en las partes más profundas de los bordes de la laguna, sitio que recibe alta luminosidad y mantiene una inundación promedio de dos metros de profundidad. Otras especies vegetales comunes son la palma espinosa (Bactris sp., Arecaceae), la cual generalmente forma pequeñas agrupaciones en zonas menos profundas, y el huito (Genipa spruceana, Rubiaceae), un arbusto dominante en las orillas y áreas de baja profundidad y en zonas que fluctúan constantemente en su nivel de agua; el huito es encontrado principalmente en los brazos de laguna que ingresan a tierra firme, donde forma agrupaciones tupidas e impenetrables. Durante la estación seca, el piso de las lagunas se cubre con hierbas de las familias Poaceace y Cyperaceae (Asanza, 1985; Tirira, 1994; de la Torre et al., 1995).

Estacionalidad

En la RPFC se ha determinado la existencia de tres estaciones al año: época seca (de fines de diciembre a marzo), época lluviosa (de abril a julio) y época de fluctuación (de agosto a mediados de diciembre; Asanza, 1985), las cuales se diferencian básicamente por el grado de inundación y fluctuación del nivel de agua en ríos y lagunas del sistema lacustre; por lo cual, están directamente relacionadas con la precipitación local (Asanza, 1985).

La época seca se caracteriza por presentar un bajo nivel de agua en ríos y lagunas, el cual desciende un promedio de cinco metros en el centro de la Laguna Grande; la mayor parte de las lagunas quedan vacías (figura 3) y atravesadas por pequeños riachuelos de no más de 50 cm de profundidad y entre uno y cuatro metros de ancho. La superficie del suelo se resquebraja debido a la acción solar, simultáneamente se inicia una colonización del suelo por gramíneas (Poaceae y Cyperaceae), que le dan el aspecto de un pastizal; paralelamente, muchas plantas acuáticas, la mayoría de peces y otros animales relacionados con el ecosistema lacustre mueren o migran hacia lugares que mantienen agua suficiente; por lo cual, el río Cuyabeno aguas abajo, es una importante fuente de escape para estos organismos (Asanza, 1985; Tirira, 1994).

Figura 2. Sistema lacustre del río Cuyabeno. Se indican los lugares estudiados (ríos y lagunas) y el área afectada (zona pintada) por los derrames de petróleo.

La época lluviosa comprende un período en el cual el nivel de agua alcanza el máximo de inundación en ríos y lagunas (figura 3), por lo cual el nivel de profundidad en ríos puede alcanzar los 12 m; en este período hay una recolonización progresiva de las especies acuáticas conforme se incremente el nivel de agua; aparecen grandes animales como el paiche (Arapaima gigas), el delfín amazónico (Inia geoffrensis) y, ocasionalmente, el manatí (Trichechus inunguis); las plantas acuáticas germinan y crecen con rapidez (Asanza, 1985; Denkinger, 2010a,b).

La época de fluctuación se caracteriza por una constante variación en el nivel de agua de ríos y, en especial, de lagunas, con una variación que puede alcanzar hasta los dos metros mensuales; en este período aparecen ocasionalmente playas de arena o arcilla en los bordes de lagunas y ríos (Asanza, 1985).

Contaminación

La RPFC fue afectada en años anteriores al estudio de campo por varios derrames de petróleo producidos en pozos que se encuentran en la cuenca alta del río Cuyabeno Chico, afluente del sistema lacustre (PetroEcuador y Esen Ambientec, 1991); el petróleo derramado afectó las lagunas de Aucacocha, la quebrada de Aucacocha, Caimancocha y la quebrada de la Hormiga, para luego entrar en el río Cuyabeno aguas abajo de la Bocana (figura 2; de Vries et al., 1993).

METODOLOGÍA

El trabajo de campo se llevó a cabo de marzo de 1992 a marzo de 1993 y en enero y febrero de 1994, para un total de 205 días de investigación. El proyecto se desarrolló en ríos y lagunas del sistema lacustre del río Cuyabeno, para lo cual se empleó como medio de desplazamiento, en la mayoría de los casos, una canoa pequeña (con capacidad para tres personas) y movilización a remo. Debido a la actividad nocturna de los murciélagos, los recorridos se efectuaron a partir de las 18:00 horas y se extendieron progresivamente hasta las 06:00 horas.

Los lugares de estudio fueron separados en lagunas y ríos, tanto para la toma de datos como para el análisis respectivo, debido a que son entidades diferentes y no comparables: los ríos presentan rápida renovación de agua en comparación con las lagunas, donde el intercambio hídrico es lento; en los ríos se trabajó en una superficie lineal, mientras que en lagunas fue cuadrática. En este sentido, se determinaron 10 lugares de estudio (figura 2):

Lagunas:

•Laguna Aucacocha (10,6 ha),

•Laguna Caimancocha (10,7 ha),

•Laguna Canangüeno (96,9 ha),

•Laguna Grande (95,3 ha),

•Laguna Mateococha (28,8 ha).

Ríos:

•Río Cuyabeno alto, desde la Bocana aguas arriba en 2 780 m,

•Río Cuyabeno bajo, desde la Bocana aguas abajo en 2 126 m,

•Canal de la Bocana, desde la Bocana aguas arriba, hacia las lagunas, en 698 m,

•Quebrada de la Hormiga, en 2 605 m,

•Quebrada de Auca o Aucaquebrada, 2 027 m.

El río Cuyabeno alto y bajo es uno solo; sin embargo, en este estudio fue dividido en dos secciones en el sitio conocido como la Bocana, debido a que allí confluyen las aguas de prácticamente todo el sistema lacustre. El canal de la Bocana se considera al trayecto que existe entre la Bocana propiamente dicha y la Laguna Grande. La quebrada de la Hormiga y Aucaquebrada, son brazos del río Cuyabeno Chico y no ríos propiamente. Todos los lugares indicados fueron tratados como unidades independientes con la intención de facilitar su estudio, ubicación y delimitación.

Para la mayor parte de observaciones ecológicas se identificó una colonia de Noctilio albiventris que se encuentra detrás de la Estación Científica Cuyabeno (00°00’01”N, 76°10’25”W; 220 m; figura 2), en el extremo nororiental de la Laguna Grande.

Datos de clima

Los datos climáticos que se tomaron fueron: temperatura del aire a 180 cm del piso (máxima y mínima), humedad (máxima y mínima) y precipitación (diaria y mensual); para lo cual se utilizó un termómetro, un termohigrómetro y un pluviómetro. Además, se midió el nivel de profundidad del agua en el borde y en el centro de la Laguna Grande. Todos los datos fueron registraron diariamente durante la permanencia en el área de estudio, luego fueron procesados y agrupados en períodos mensuales y estacionales.

Registros de la especie

Los registros de N. albiventris fueron tomados básicamente por observación directa; para lo cual, se emplearon los siguientes métodos:

Identificación en la naturaleza. Las especies de la familia Noctilionidae están entre las pocas que pueden ser identificadas en la naturaleza con relativa facilidad, sin tener que recurrir a la captura del individuo; condición que está basada en los siguientes preceptos:

Actividad. La especie inicia su actividad en el crepúsculo, lo cual permite su visualización y seguimiento por algunos minutos, debido a que en ese momento la oscuridad no es completa.

Hábitat. Son pocas las especies de murciélagos que frecuentan los bosques de igapó y sobrevuelan las aguas abiertas de lagunas o ríos.

Vuelo. Los noctiliónidos tienen un tipo de vuelo rasante sobre el nivel del agua, bastante característico, tanto en desplazamientos como en la búsqueda de alimento.

Gregarismo. Los murciélagos pescadores son típicamente gregarios, incluso en el momento de búsqueda de alimento y forrajeo.

Olor. La especie posee un olor fuerte y penetrante, semejante al del almizcle, lo cual permite identificar su presencia o ruta seguida; esta característica fue de particular ayuda en momentos de oscuridad total.

Figura 3. Fases de inundación de la Laguna Grande, en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno. Arriba, durante el período de máxima inundación (nivel de agua alto); centro, laguna seca en las bordes; abajo, laguna seca. Fotos: arriba, Pedro Jiménez P.; centro y abajo, Diego G. Tirira.

Recopilación de datos. Se realizaron recorridos en el área de estudio para determinar la presencia de la especie; una vez identificada se procedió a determinar el lugar en el cual iniciaba su actividad o el punto de salida del bosque hacia aguas abiertas de ríos o lagunas. En esta parte de la observación es importante señalar que la especie utiliza rutas de salida desde el bosque, las cuales no variaron durante el tiempo de investigación.

Una vez determinado el lugar de salida de los murciélagos desde el bosque se realizaron censos y se procedió a la toma de datos ecológicos. Los censos tuvieron una duración de una hora a partir de la primera visualización. En todas las lagunas, excepto en Aucacocha, y en la Bocana se censó en el lugar de salida de los murciélagos desde el bosque hacia aguas abiertas; en el caso de los ríos, el censo consistió en seguir el curso del agua a remo, para lo cual se contabilizaron durante una hora todos los individuos que circularon por el río en una sola dirección, tomándose como referencia la primera observación.

Pasadas las 19:00 horas, momento en el cual la oscuridad dificultaba la visualización, las observaciones ecológicas de actividad y preferencia de hábitat se realizaron de la siguiente manera:

En el lugar donde se registraba actividad de la especie se efectuaba el conteo de individuos mediante el haz de luz de una linterna alógena, para lo cual se alumbraba un punto fijo por espacio de un minuto, período durante el cual se contabilizaban todos los individuos que atravesaron el haz de luz, en cualquier dirección; este proceso se repetía, según el caso, cada 5, 10 o 15 minutos; de esta manera, no fue difícil obtener datos en el transcurso de la noche. El conteo de individuos cubrió progresivamente todo el período nocturno, entre 18:00 y 06:00 horas.

Durante los censos, también se procedió a la toma de datos climáticos, tanto al inicio como al final de cada jornada de trabajo y entre cada hora transcurrida; estos datos fueron:

Lluvia. Se midió en cuartos, donde 0/4 correspondía a ausencia de lluvia, 1/4 era amenaza de lluvia, 2/4 era lluvia leve o garúa, 3/4 lluvia media y 4/4 lluvia fuerte.

Nivel de agua. Se midió en centímetros; se tomó solo al inicio y al final de cada jornada de trabajo.

Nubosidad. Se midió en octavos, donde 0/8 correspondía a cielo totalmente despejado y 8/8 a cielo totalmente nublado.

Luna. Se entiende como la cantidad de luz o claridad de la noche en el momento de las observaciones, la cual dependía de la fase lunar y de las condiciones de nubosidad y lluvia. Se midió en cuartos, donde 0/4 correspondía a luna nueva o noche oscura, mientras que 4/4 era para luna llena o noche clara.

De forma complementaría, se intentó buscar el dormidero o refugio diurno de la colonia que se encuentra detrás de la Estación Científica Cuyabeno, para lo cual se siguió la misma metodología que se empleó para determinar el lugar de salida de los murciélagos del bosque hacia aguas abiertas, pero, en este caso, el seguimiento fue en el interior del bosque, de forma sucesiva y en sentido inverso a la dirección de salida de los murciélagos.

Análisis de datos

Los datos ecológicos fueron organizados en tres grupos, según el nivel de agua de la Laguna Grande y no de las estaciones climáticas propuestas por Asanza (1985), debido a que existieron períodos de transición entre cada estación o dentro de ellas, tiempo en el cual se registraron fuertes variaciones en el nivel de agua; por esta razón y debido a que se determinó que el nivel de agua influye directamente en la ecología de Noctilio albiventris, los datos fueron agrupados y procesados basándose en la profundidad, tanto en los bordes como en el centro de la Laguna Grande; la clasificación usada fue la siguiente:

Nivel de agua alto. Cuando la Laguna Grande presentaba un nivel de agua superior a los 260 cm en el centro y 100 cm en el borde. Fue la situación más frecuente durante el estudio; se la registró en los meses de mayo, junio, julio, agosto, septiembre y diciembre de 1992, en enero y marzo de 1993 y en parte de marzo, abril, octubre y noviembre de 1992 y febrero de 1993.

Nivel de agua bajo. Cuando la Laguna Grande presentaba un nivel de inundación menor, con valores inferiores a 260 cm en el centro y 100 cm en el borde, pero mayores a 100 cm en el centro, y con los bordes secos (orillas visibles); correspondió a parte de los meses de marzo, abril, octubre y noviembre de 1992; febrero de 1993 y en parte de enero y febrero de 1994.

Laguna seca. La Laguna Grande suele secarse progresivamente hasta superar el 90% de la superficie en su punto máximo. En el centro de la laguna se registraron pequeñas pozas remanentes y canales residuales con un nivel de agua inferior a los 100 cm; mientras que los bordes se encontraban completamente secos. Esta situación se registró en la mayor parte de los meses de enero y febrero de 1994.

Análisis estadístico. Se procesó la información de ríos y lagunas en forma independiente. Se utilizaron como factores de estudio las siguientes variables climáticas y ambientales: lluvia, nubosidad, nivel de agua y claridad de la noche (luz lunar), registrados en el momento de los censos o de la toma de datos. Se trabajó con cada factor por separado.

Se procesó un total de 102 censos, 53 para lagunas y 49 para ríos; sin embargo, para todos los análisis ecológicos se excluyó la información de los censos realizados en Aucacocha y Aucaquebrada (cinco censos para cada sitio), debido a que ambas localidades presentaron resultados anómalos que fueron relacionados con la contaminación por petróleo.

De igual manera, se realizó un análisis similar para la Laguna Grande y el río Cuyabeno de forma independiente, debido a que estos lugares presentaron el mayor número de observaciones y registraron todos los niveles de los factores climáticos estudiados. El número de censos procesados en este caso fue de 64, repartidos en 25 para la Laguna Grande y 39 para el río Cuyabeno.

Para determinar el impacto de los derrames de petróleo sobre N. albiventris se procesó un total de 102 censos comprendidos para las 10 localidades indicadas: cinco lagunas (53 censos) y cinco ríos (49). Se usó un lugar de control en cada caso, el cual se definió por no haber recibido contaminación por petróleo: la laguna de Canangüeno y el río Cuyabeno alto, respectivamente.

Se realizaron análisis de varianza (ADEVA), pruebas de significación de Tukey y correlaciones estadísticas. La prueba de Tukey tuvo una significación del 0,05 por ciento para todos los análisis de varianza efectuados.

En el anexo 1 se indican las especies de murciélagos que fueron registradas durante este estudio.

RESULTADOS

Área de vida

Los resultados obtenidos sugieren que Noctilio albiventris no es una especie territorial; al contrario se observó un alto gregarismo tanto intra como intercolonial.

En el período de investigación se determinó, en base a recorridos nocturnos y censos, la existencia de por lo menos nueve colonias dentro del área de estudio, con un promedio total de 512,8 individuos. Seis colonias fueron encontradas en lagunas (dos en la Laguna Grande, dos en la laguna de Canangüeno, una en Mateococha y una en Caimancocha) y tres en ríos (una en la Bocana, una en el río Cuyabeno alto y una en la quebrada de la Hormiga; figura 4); sin embargo, existe evidencia de la existencia de por los menos tres colonias más, a pesar de no haberse determinado el lugar de salida del bosque hacia las aguas. Tres o cuatro de las colonias (tres identificadas y una sin determinar su origen) tienen interacción constante dentro del sistema comprendido entre la Laguna Grande, la Bocana y el río Cuyabeno, lugares donde se recopilaron la mayor cantidad de datos.