Czytaj książkę: «Черный ящик Дарвина: Биохимический вызов теории эволюции», strona 5

Механические примеры плавательных систем найти несложно. У моей младшей дочери есть игрушечная заводная рыбка, которая виляет хвостом, немного неуклюже перемещаясь по ванне. Хвост игрушечной рыбки – это поверхность весла, пружина – источник энергии, а передачей энергии занимается шатун. Если один из компонентов – весло, мотор или соединитель – отсутствует, то рыбка никуда не поплывет. Как мышеловка без пружины, так и плавательная система без весла, мотора или соединителя никуда не годится. Поскольку для работы плавательных систем требуется несколько частей, они неуменьшаемо сложны.

Помните, что мы обсуждаем только те части, которые являются общими для всех плавательных систем, даже самых примитивных. Часто встречаются дополнительные сложности. Например, у игрушечной рыбки моей дочери, помимо хвоста, пружины и шатуна, есть несколько шестеренок, которые передают усилие от шатуна к хвосту. На корабле, приводимом в движение гребным винтом, также есть всевозможные шестеренки и стержни, перенаправляющие энергию двигателя на гребной винт. В отличие от глаза пловца, который отделен от самой системы плавания, такие дополнительные шестеренки являются частью системы – если их удалить, все остановится. Если в реальной системе больше деталей, чем теоретически необходимо, нужно проверить каждую из них, чтобы убедиться, что все они действительно необходимы.

ЧТО ЕЩЕ ДЛЯ ЭТОГО НУЖНО

Из простого списка деталей виден минимальный набор требований. В предыдущей главе мы выяснили, что мышеловка, в которой есть все необходимые детали – молоточек, платформа-основание, пружина, защелка и удерживающий стержень, – все равно может не сработать. Например, она не будет выполнять свою минимальную функцию, если удерживающий стержень будет слишком коротким или пружина – слишком слабой. Точно так же должны подходить друг к другу части плавательной системы. Лопасти гребного винта необходимы, но если их поверхность слишком мала, они не смогут двигать корабль, а если она слишком велика, гребной вал или мотор могут сломаться. Мотор должен быть достаточно мощным, чтобы приводить весло в движение, но он также должен регулироваться, потому что если он будет двигаться слишком быстро, могут сломаться гребной вал или лопасти.

Но даже если у нас есть нужные части плавательной системы – надлежащего размера и прочности, подходящие друг к другу, – необходимо что-то еще. Дополнительное требование – необходимость контролировать время и направление гребков – лучше объяснить на примере пловца. Когда человек, который не умеет плавать, попадает в воду, он просто беспомощно болтает руками и ногами, добиваясь не большего прогресса, чем если бы он просто держался на воде, как поплавок. Начинающий пловец – например, моя старшая дочь – может правильно выполнять отдельные гребки, но будет делать это хаотично, не удерживая себя параллельно поверхности воды, с неправильным дыханием, и быстро утонет, если папа не поддержит ее.

У механических систем вроде бы нет таких проблем. Корабль не размахивает своим гребным винтом просто так, а лопасти винта двигаются плавно и регулярно. Но этот аргумент обманчив – данные возможности заложены в форме и соединении винта, гребного вала и мотора корабля. Если винт имеет неправильную форму, а гребной вал вращается в разные стороны, теплоход, который должен совершать живописную экскурсию по Миссисипи, будет беспомощно дрейфовать по течению в сторону Мексиканского залива. Кажущаяся легкость, с которой механическая система управляет лопастями гребного винта, по сравнению с трудностями, которые испытывает человек, не умеющий плавать, – это иллюзия. Инженер, разработавший систему, заранее «обучил» ее плавать.

В жестоком мире природы организм, тратящий энергию на беспомощное бултыхание в воде, не имеет никаких преимуществ перед организмом, который хорошо умеет плавать. Плавают ли клетки? Если да, то какие системы плавания они используют? Являются ли они, подобно теплоходу на Миссисипи, неуменьшаемо сложными? Могли ли они развиваться постепенно?

РЕСНИЧКИ

Некоторые клетки плавают с помощью ресничек (цилий). Ресничка – это структура, которая выглядит как волосок и совершает удары наподобие хлыста. Для того чтобы клетка с ресничками свободно перемещалась в жидкости, реснички двигают клетку, играя роль весел. Так, сперматозоиды используют подобные структуры для передвижения.

Клетка может быть неподвижной и располагаться среди других клеток, в этом случае реснички нужны для перемещения жидкости по поверхности клетки. Неподвижные клетки, выстилающие дыхательные пути, имеют по несколько сотен ресничек. Реснички совершают синхронные удары – как весла, которыми гребли рабы на римских галерах, – и выталкивают из глотки слизь, а также мелкие инородные частицы, случайно попавшие при вдохе и застрявшие в слизи (например, сажу).

Тонкие волоски на некоторых клетках были замечены еще во времена световых микроскопов. Лилипутские детали ресничек были открыты благодаря электронному микроскопу, который показал, что ресничка представляет собой довольно сложную структуру. Далее я опишу строение ресничек, по ходу чтения советую обращаться к рисунку 3–2.

РИСУНОК 3–2

Сверху: поперечный срез реснички, показывающий сросшуюся двухкольцевую структуру внешних микротрубочек, однокольцевую структуру центральных микротрубочек, соединительные белки и динеиновый двигатель.

(из Voet and Voet, рис. 34–77, с. 1256, воспроизведено с разрешения)

Снизу: скользящее движение, вызванное тем, что динеин, перемещаясь по соседней микротрубочке, вызывает сгибательные движения с помощью связей, образованных белком нексином

 Ресничка состоит из пучка волокон, покрытых мембраной³⁸. Мембрана ресничек – это продолжение плазмалеммы – цитоплазматической мембраны, поэтому внутренняя часть реснички связана с внутренней частью клетки. Если ресничку разрезать поперек и изучить срезанный конец на электронном микроскопе, то по периферии можно увидеть девять стержнеподобных структур – микротрубочек. На высококачественных фотографиях видно, что микротрубочки состоят из двух сросшихся колец. Дальнейшее изучение показывает, что одно из колец состоит из 13 отдельных нитей – протофиламентов. Второе кольцо, соединенное с первым, состоит из 10 нитей. Если кратко резюмировать, то каждая из девяти внешних микротрубочек реснички состоит из кольца из 10 нитей, соединенных с кольцом из 13 нитей.

Биохимические эксперименты показывают, что микротрубочки состоят из белка под названием тубулин. В клетке молекулы тубулина соединяются вместе, как кирпичи, образуя цилиндрическую дымовую трубу. Каждая из девяти внешних микротрубочек напоминает сросшуюся двойную дымовую трубу, собранную из «кирпичиков» тубулина. На снимках, полученных с помощью электронной микроскопии, также видны две микротрубочки в центре реснички – но это не двойные, а отдельные «дымовые трубы», каждая из которых собрана из 13 нитей тубулина.

Когда в клетке складываются благоприятные условия (например, определенные температура и концентрация кальция), тубулин – «кирпичик», из которого состоят дымовые трубы, – автоматически собирается в микротрубочки. Силы, объединяющие тубулиновые «кирпичики», во многом похожи на те, что сворачивают отдельные белки в компактную форму: положительные заряды притягивают отрицательные, гидрофобные аминокислоты собираются, выталкивая воду и т. д. Один конец молекулы тубулина имеет поверхность, которая комплементарна противоположному концу второй молекулы тубулина, поэтому они держатся вместе. Затем третья молекула прикрепляется к концу второй молекулы, четвертая к концу третьей и т. д. – наподобие укладки консервов в продуктовом магазине, когда дно одной консервной банки аккуратно вставляется в крышку другой – если слегка подтолкнуть стопку таких консервов, она не развалится. При другой укладке банки не будут надежно стоять, и стопка развалится от случайного толчка. А с молекулами тубулина все гораздо сложнее, ведь в клетке тысячи различных белков, а молекулы тубулина должны ассоциироваться (объединяться) только с себе подобными, складываясь при этом в совершенно определенную структуру, похожую на дымовую трубу.

Хотя молекулы тубулина способны самостоятельно соединяться в микротрубочки, последние не объединяются друг с другом без помощи других белков. На это есть веская причина: микротрубочки выполняют в клетке множество функций. Для большинства из них необходимы одиночные, неассоциированные микротрубочки. Для других функций (в том числе для движения ресничек) необходимы пучки микротрубочек.

На фотографиях ресничек, сделанных с помощью электронного микроскопа, можно увидеть несколько различных типов соединительных элементов, связывающих отдельные микротрубочки (см. рис. 3–2). В центре реснички находится белок, соединяющий две центральные одинарные микротрубочки. Кроме того, от каждой из двойных микротрубочек к центру реснички отходит радиальная спица. Структура заканчивается бугристой массой, называемой головкой спицы. Наконец, белок под названием нексин соединяет каждую внешнюю двойную микротрубочку с соседней.

У каждой периферической микротрубочки есть два выступа – внешняя и внутренняя ручки. Биохимический анализ показал, что эти выступы содержат белок под названием динеин. Динеин относится к классу моторных белков, которые функционируют в клетке как крошечные двигатели, обеспечивающие механическое движение. 

КАК РАБОТАЕТ РЕСНИЧКА

Знать устройство сложной машины и понимать, как она работает, – две разные вещи. Можно открыть капот автомобиля и фотографировать мотор хоть до второго пришествия, но сами по себе снимки не дадут четкого представления о том, как различные части выполняют свою функцию. В конечном итоге, чтобы узнать, как работает вещь, нужно разобрать ее и собрать заново, периодически проверяя, работает ли функция. Даже это может не дать четкого представления о том, как работает машина, но хотя бы позволит понять, какие компоненты являются критическими. Биохимия разбирает молекулярные системы и пытается собрать их заново – эта стратегия позволила получить огромные знания о работе клетки.

 Подобные эксперименты дали биохимикам ключ к пониманию того, как работает ресничка. Первую подсказку дают изолированные реснички. Природа предусмотрительно устроила так, что реснички можно отделить от клеток при помощи энергичного встряхивания. Встряхивание начисто отрывает выступы, и, раскручивая раствор на высокой скорости (что заставляет крупные тяжелые частицы оседать быстрее, чем мелкие легкие), можно получить в пробирке взвесь чистых ресничек. Если лишить реснички мембраны, а затем снабдить их аденозинтрифосфорной кислотой, или АТФ – химической формой энергии, – они начнут биться в характерной хлыстообразной манере. Этот результат показывает, что двигатель, приводящий в движение реснички, находится в самих ресничках, а не в клетке. Следующая подсказка заключается в том, что если (с помощью биохимических трюков) удалить динеиновые ручки, а остальную часть реснички оставить нетронутой, то ресничка окажется парализованной. Добавление свежего динеина к окоченевшей ресничке позволяет возобновить движение. Таким образом, оказывается, что двигатель реснички находится в динеиновых ручках.

Последующие эксперименты дали еще больше подсказок. Существуют ферменты (так называемые протеазы), которые способны разлагать другие белки на аминокислоты. Когда небольшое количество протеазы на короткое время добавляют в раствор, содержащий реснички, протеаза быстро расщепляет нексиновые связи на краю структуры. Остальная часть реснички остается нетронутой. Дело в том, что нексиновые связи не сложены плотно, они представляют собой свободные гибкие цепи. Поскольку они свободны, протеаза разрезает их, как ножницы – бумажную ленту. (Плотно сложенные белки протеаза разрезает медленнее, как ножницы – закрытую книгу в мягкой обложке.)

Протеаза позволила биохимикам увидеть, как будет работать ресничка без нексиновых связей. Можно было предположить, что ресничка будет работать так же, как и без них, или что она «окоченеет», как это происходит при удалении динеиновых ручек. На самом деле не произошло ни того, ни другого – вместо этого ресничка без связей совершила нечто совершенно неожиданное. Когда к ресничке подводилась биохимическая энергия, вместо того чтобы изгибаться, она быстро распрямлялась. Отдельные микротрубочки начали скользить друг по другу, раскладываясь, как подзорная труба, до тех пор, пока длина реснички не увеличилась почти в 10 раз. Из этого результата биохимики сделали вывод, что двигатель работает, поскольку что-то должно двигать отдельные микротрубочки. Они также пришли к выводу, что нексиновые связи нужны для того, чтобы удерживать ресничку, когда она пытается согнуться.

Динеиновые ручки на одной микротрубочке прикрепляются ко второй, соседней микротрубочке. Динеин использует биологическую энергию АТФ, и две микротрубочки начинают скользить вдоль друг друга. В отсутствие нексина они продолжали бы скользить, пока не разошлись, но белковые связи не позволяют соседним микротрубочкам раздвигаться более чем на определенное расстояние. Когда гибкие связи нексина удлиняются до предела, при дальнейшем движении динеина связи нексина натягиваются на микротрубочки. По мере того как динеин продолжает двигаться, натяжение растет. К счастью, микротрубочки обладают определенной гибкостью, поэтому вызванное динеином движение скольжения преобразуется в движение изгиба. 

Что же из этого следует? Какие компоненты необходимы для работы реснички? Для движения реснички, безусловно, нужны микротрубочки, иначе не было бы протофиламентов и нечему было бы скользить. Кроме того, необходим двигатель, иначе микротрубочки реснички не могли бы двигаться. Нужны связи, которые перетягивают соседние нити, преобразуя скользящее движение в движение изгиба и не давая всей структуре рассыпаться. Все эти части необходимы для выполнения одной функции – движения реснички. Как мышеловка не работает без наличия всех ее составных частей, так и движение ресничек невозможно без микротрубочек, связей и двигателей. Поэтому мы можем сделать вывод о том, что ресничка неуменьшаемо сложна. Невозможно представить ее постепенную, дарвиновскую эволюцию.

Тот факт, что ресничка неуменьшаемо сложна, не должен никого удивлять. Ранее в этой главе мы видели, что плавательной системе нужен гребной винт для контакта с водой, мотор или источник энергии, а также соединительный элемент для связи между ними. Такие системы – от игрушечной рыбки моей дочери до винта корабля – не могут работать, если отсутствует хотя бы один из этих компонентов. Ресничка относится к тому же классу плавательных систем. Микротрубочки – это весла, поверхность которых соприкасается с водой и отталкивается от нее. Динеиновые ручки – это двигатели, обеспечивающие движение системы. Нексиновые связи – это соединительные элементы, передающие силу двигателя от одной микротрубочки к соседней³⁹.

Сложность реснички и других плавательных систем заложена в самой задаче. Она не зависит от того, насколько велика или мала система, должна ли она двигать клетку или корабль: для того чтобы грести, необходимо несколько компонентов. Вопрос в том, как возникла ресничка.

НЕПРЯМОЙ ПУТЬ

Некоторые эволюционные биологи, например Ричард Докинз, обладают богатым воображением. Имея исходную точку, они могут представить эволюцию почти любой биологической структуры. Такой талант сложно переоценить, но это палка о двух концах. Они могут придумывать всевозможные эволюционные пути, но они также склонны игнорировать детали и препятствия, противоречащие их сценариям. Однако наука не может игнорировать важные детали, а на молекулярном уровне все «детали» критически важны. Не хватает одной молекулярной гайки или болта – и вся система разваливается. Поскольку ресничка неуменьшаемо сложна, к ее образованию не ведет никакой прямой, постепенный путь. Эволюционная история реснички должна предусматривать круговой путь, возможно, адаптацию частей, которые изначально использовались для других целей. Давайте попробуем представить себе правдоподобный непрямой путь к ресничке, используя существующие части клетки.

Начнем с того, что микротрубочки встречаются во многих клетках и обычно используются в качестве простых структурных опор, вроде балок, для поддержания формы клетки. Кроме того, моторные белки участвуют и в других функциях клетки, например в транспортировке грузов между разными частями клетки. Известно, что моторные белки перемещаются по микротрубочкам, используя их как магистрали, чтобы добраться из одной точки в другую. Косвенный эволюционный аргумент может свидетельствовать о том, что в какой-то момент несколько микротрубочек слиплись вместе, возможно, для того чтобы укрепить определенную форму клетки. После этого двигательный белок, который обычно перемещался по микротрубочкам, мог случайно приобрести способность толкать две соседние микротрубочки, вызывая легкое изгибающее движение, которое каким-то образом помогло организму выжить. Дальнейшие небольшие усовершенствования постепенно привели к появлению ресничек, которые мы видим в современных клетках.

Как бы интригующе ни звучал этот сценарий, в нем упущены важнейшие детали. Вопрос, который мы должны задать к этому косвенному сценарию, – это вопрос, на который у многих эволюционных биологов не хватает терпения: как именно?

Предположим, вы хотите сделать мышеловку. У вас есть старая палочка для мороженого, пружина от старых заводных часов, ломик, штопальная игла и крышка от бутылки. Но из этих деталей не собрать функционирующую мышеловку – если не внести в них значительные изменения, они не смогут работать как части мышеловки. Их прежние функции делают их плохо подходящими практически для любой новой роли в качестве части сложной системы.

В случае с ресничкой возникают аналогичные проблемы. Мутировавший белок, случайно прилипший к микротрубочкам, блокировал бы их функцию транспортной магистрали. Белок, беспорядочно скрепляющий микротрубочки, нарушил бы форму клетки – подобно тому, как нарушается форма здания, когда случайно проложенный кабель стягивает балки, поддерживающие здание. Связи, структурно укрепляющие пучки микротрубочек, как правило, делают их негибкими, если это не нексиновые гибкие связи. Нерегулируемый моторный белок раздвигает микротрубочки, которые должны быть расположены близко друг к другу. Зарождающаяся ресничка не будет находиться на поверхности клетки. Если она не находится на поверхности клетки, своими движениями она будет разрушать клетку, и даже если она находится на поверхности клетки, количества моторных белков, скорее всего, будет недостаточно, чтобы сдвинуть ресничку. Но даже если ресничка будет двигаться, ее случайное биение вряд ли приведет клетку в движение, а если и приведет, то это будет нерегулируемое движение, энергозатратное и не соответствующее потребностям клетки. И таких трудностей придется преодолеть сотни, прежде чем зарождающаяся ресничка начнет работать как нужно.

КТО-НИБУДЬ ДОЛЖЕН ЭТО ЗНАТЬ

Ресничка – удивительный органоид, который интригует ученых многих специальностей. Регулирование ее размера и структуры интересует биохимиков, динамика ее силового хода завораживает биофизиков, множество отдельных генов, кодирующих ее компоненты, увлекает умы молекулярных биологов. Даже врачи изучают их, потому что реснички имеют медицинское значение: они встречаются у некоторых инфекционных микроорганизмов, а генетическое заболевание муковисцидоз нарушает работу ресничек мерцательного эпителия дыхательной системы. Быстрый электронный поиск в профессиональной литературе за последние несколько лет показывает более тысячи работ, в названии которых фигурирует слово «реснички». Статьи на соответствующие темы появились почти во всех крупных биохимических журналах, включая Science, Nature, Proceedings of the National Academy of Sciences, Biochemistry, Journal of Biological Chemistry, Journal of Molecular Biology, Cell и многие другие. За последние несколько десятилетий было опубликовано около 10 000 работ, посвященных ресничкам.

Раз ресничкам посвящена такая обширная литература, если они представляют интерес для столь разных областей знаний и поскольку широко распространено утверждение, что теория эволюции является основой всей современной биологии, можно ожидать, что эволюция реснички станет предметом значительного числа статей в профессиональной литературе. По идее, наука в целом должна хорошо представлять себе, как развивалась ресничка. Промежуточные этапы, через которые она, вероятно, прошла, проблемы, с которыми она могла столкнуться на ранних стадиях, возможные пути обхода этих проблем, эффективность предполагаемой зарождающейся реснички как плавательной системы – все это, несомненно, было бы тщательно проработано. Однако за последние 20 лет только в двух статьях была предпринята попытка предложить модель эволюции реснички, учитывающую реальные механические соображения. Хуже того, эти две статьи расходятся даже в том, по какому общему пути могла бы пойти такая эволюция. Ни в одной из статей не обсуждаются важнейшие количественные детали или возможные проблемы.

Первая работа, которую написал Томас Кавалье-Смит, появилась в 1978 г. в журнале BioSystems⁴⁰. В статье не делается попытки представить реалистичную количественную модель хотя бы одного шага в развитии реснички в клеточной линии, изначально лишенной этой структуры. Вместо этого она рисует картину того, что, по мнению автора, должно было стать значимыми событиями на пути к ресничке. Эти воображаемые шаги описываются такими фразами, как «жгутики [длинные реснички часто называют «жгутиками»] настолько сложны, что их эволюция должна была включать множество этапов»; «я предполагаю, что жгутики изначально не должны были быть подвижными, а представляли собой тонкие клеточные отростки»; «организмы эволюционировали с большим разнообразием аксонемных структур»; и «вполне вероятно, что механизмы фототаксиса [движения к свету] развивались одновременно со жгутиками».

Приведенные цитаты – это размытые словесные картины, характерные для эволюционной биологии. Отсутствие количественных деталей – расчета или обоснованной оценки на основе предложенной промежуточной структуры того, насколько то или иное изменение улучшило бы способность организма к активному плаванию, – делает такие исследования совершенно бесполезными для понимания того, как на самом деле могла эволюционировать ресничка.

Правда, автор (известный ученый, сделавший важный вклад в клеточную биологию) и задумывал свою статью как провокационную. Он надеялся завлечь других авторов обещаниями своей модели, пусть и нечетко построенной, и побудить их взяться за работу. Такие провокации могут оказать важную услугу в науке. К сожалению, за прошедшие годы никто не стал развивать эту модель.

Вторая работа, написанная девять лет спустя венгерским ученым Эрсом Сатмари и так же опубликованная в журнале BioSystems, во многом схожа с первой⁴¹. Сатмари – сторонник идеи, отстаиваемой Линн Маргулис, о том, что реснички появились в результате случайного прикрепления к эукариотической клетке плавающей бактерии спирохеты⁴². Эта идея наталкивается на значительную трудность, связанную с тем, что механизм передвижения спирохет полностью отличается от механизма ресничек. Предположение о том, что одно эволюционировало в другое по дарвиновскому сценарию, подобно предположению о том, что игрушечная рыбка моей дочери может эволюционировать в теплоход для прогулок по Миссисипи. Саму Маргулис не волнуют механические детали – она довольствуется поиском общего сходства в некоторых компонентах ресничек и плавательных систем бактерий. Сатмари попытался пойти немного дальше и обсудить механические трудности, которые пришлось бы преодолеть в таком сценарии. Однако неизбежно его статья (как и работа Кавалье-Смита) оказалась простой словесной картиной, где научному сообществу была представлена недоработанная модель, которая не смогла спровоцировать дальнейшую экспериментальную или теоретическую работу.

В последние годы Маргулис и Кавалье-Смит вступили в полемику⁴³. Оба указывают на огромные проблемы с моделью другого, и оба правы. Но ни одна из сторон не внесла в свою модель никаких механистических деталей. Без деталей дискуссия обречена быть ненаучной и бесплодной. Научное сообщество в целом проигнорировало обе работы – за годы, прошедшие с момента публикации, они цитировались всего несколько раз⁴⁴.

Количество научных исследований, которые проводились и проводятся по ресничке, и значительный рост за последние несколько десятилетий нашего понимания механизма функционирования реснички заставляют многих людей полагать, что даже если они сами не знают, как развивалась ресничка, то кто-нибудь должен это знать. Но поиск в профессиональной литературе доказывает, что они ошибаются. Никто этого не знает.

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ЖГУТИК

Мы, люди, склонны иметь довольно преувеличенное мнение о себе, и это отношение может накладывать отпечаток на наше восприятие биологического мира. В частности, наше отношение к тому, что является высшим и низшим в биологии, что является развитым организмом, а что – примитивным, естественно, начинается с предположения, что вершиной природы являемся мы сами. Эту презумпцию можно отстоять, ссылаясь на доминирование человека, а также с помощью философских аргументов. Тем не менее другие организмы, если бы они умели говорить, могли бы убедительно доказать свое превосходство. В том числе и бактерии, которые мы часто считаем самыми простыми формами жизни.

Некоторые бактерии могут похвастаться удивительным плавательным средством – жгутиком, аналогов которому нет в более сложных клетках⁴⁵. В 1973 г. было обнаружено, что некоторые бактерии плавают, вращая свои жгутики. Таким образом, бактериальный жгутик действует как вращающийся пропеллер – в отличие от реснички, которая больше похожа на весло.

 Строение жгутика (рис. 3–3) значительно отличается от строения реснички. Жгутик представляет собой длинную волосовидную нить, встроенную в клеточную мембрану. Внешняя нить состоит из одного типа белка – флагеллина. Жгутиковая нить – это поверхность лопасти ротора, она соприкасается с жидкостью во время плавания. На конце флагеллиновой нити у поверхности клетки есть выпуклость в толщину жгутика. Именно здесь нить прикрепляется к приводу ротора. Крепление представлено так называемым белковым крюком. Нить бактериального жгутика, в отличие от реснички, не содержит моторного белка, и если ее отломить, нить просто неподвижно плавает в воде. Значит, двигатель, вращающий нить-пропеллер, находится не в ней. Эксперименты показали, что он находится в основании жгутика, где, как показывает электронная микроскопия, имеется несколько кольцевых структур. Вращательная природа жгутика имеет очевидные, неизбежные последствия, как отмечается в популярном учебнике биохимии:

[Бактериальный роторный двигатель] должен иметь те же механические элементы, что и другие роторные устройства: ротор (вращающийся элемент) и статор (неподвижный элемент)⁴⁶.

На рисунке 3–3 ротор обозначен как кольцо M, а статор – как кольцо S. 

Вращательная природа бактериального жгутикового двигателя была поразительным и неожиданным открытием. В отличие от других систем, генерирующих механическое движение (например, мышц), бактериальный двигатель не использует напрямую энергию, которая хранится в молекуле-носителе, такой как АТФ. Скорее, для движения жгутика он использует энергию, генерируемую потоком кислоты через бактериальную мембрану. Требования к двигателю, основанному на таком принципе, довольно сложны, они являются предметом активных исследований. Было предложено несколько сложных моделей двигателя. (Одна из таких моделей показана на рисунке 3–3, чтобы читатель имел представление о предполагаемой сложности двигателя.)

Бактериальный жгутик использует гребной механизм – поэтому он должен отвечать тем же требованиям, что и другие подобные плавательные системы. Поскольку бактериальный жгутик обязательно состоит как минимум из трех частей – весла, ротора и двигателя, – он неуменьшаемо сложен. Поэтому постепенную эволюцию жгутика, как и реснички, объяснить исключительно сложно.

РИСУНОК 3–3

Сверху: рисунок бактериального жгутика с изображением нити, крючка и двигателя, встроенного во внутреннюю и внешнюю клеточные мембраны и клеточную стенку.

(Voet and Voet, рис. 34–84, с. 1259)

Снизу: одна из предложенных моделей функционирования вращательного двигателя, приводимого в движение кислотой. На рисунке показана внутренняя сложность двигателя (не обсуждается в тексте)

Caplan, S. R., and Kara-Ivanov, M. (1993), рис. 9A, с. 138. Рисунки воспроизведены с разрешения.

Общая профессиональная литература по бактериальному жгутику примерно так же богата, как и литература по ресничкам, – за многие годы опубликованы тысячи работ на эту тему. Это неудивительно: жгутик – интересная биофизическая система, а жгутиковые бактерии важны с медицинской точки зрения. Но эволюционная литература на эту тему полностью отсутствует. Нам говорят, что вся биология должна рассматриваться через призму эволюции, но ни один ученый не опубликовал модель, объясняющую постепенную эволюцию этой необычной молекулярной машины.

ДЕЛО ПЛОХО

Выше я отметил, что ресничка содержит тубулин, динеин, нексин и несколько других соединительных белков. Однако если взять их и ввести в клетку, у которой нет ресничек, они не соберутся в единое целое и не создадут функционирующих ресничек. Для того, чтобы у клетки появились реснички, требуется гораздо больше. Тщательный биохимический анализ показывает, что ресничка содержит более 200 различных видов белков, так что реальная сложность реснички значительно превышает рассмотренную нами. Все причины такой сложности пока не ясны, они требуют дальнейшего экспериментального изучения. Другие задачи, для которых могут потребоваться белки, – прикрепление реснички к базовой структуре внутри клетки, изменение эластичности реснички, контроль времени биения и укрепление мембраны.

Для функционирования бактериального жгутика, помимо уже названных белков, требуется еще около 40 белков. Точные роли большинства белков неизвестны. В это число входят белки, командующие включением и выключением двигателя, белки, позволяющие жгутику проникать через клеточную мембрану и клеточную стенку, белки, помогающие в сборке конструкции, и белки, регулирующие производство белков, составляющих жгутик.