Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Это лишь лейтмотивы темы внутреннего оплодотворения. Каждый из них имеет бесчисленное количество вариаций, связанных, например, с ухаживанием, формированием тесных связей в паре или поеданием своего партнера. Практики спаривания настолько специфичны для каждого вида, что даже близкородственные животные иногда совершают внутреннее оплодотворение абсолютно разными способами.

Почему сохраняется пенис

Существует целый ряд гипотез, объясняющих факт сохранения пениса в ходе эволюции. Во-первых, наличие гениталий с определенным уровнем взаимной совместимости помогает избежать траты времени на бесполезные попытки оплодотворить партнера другого вида. Эту гипотезу опровергают исследования, доказывающие, что в действительности многие животные без проблем спариваются с особями другого вида, но полностью она пока не была отвергнута.

Другие ученые считают, что в эволюционном сохранении пениса главная роль принадлежит партнеру по спариванию, а точнее его реакции на то, что происходит после интромиссии. Он может поощрять происходящее или, напротив, противиться ему, что в конечном счете способствует формированию у животных различных систем доставки спермы и копулятивных приспособлений. Это влияет на процесс полового отбора и объясняет умопомрачительное разнообразие интромиттумов, способов их использования и тканей, из которых они образуются.

Последнее – одна из самых интересных особенностей интромиттума. Хотя в главе 3 (да и в остальной книге) подробно описаны некоторые из этих тканей и то, как из них образуются органы, нам стоит заострить внимание на одном факте. Животные, которые находятся в близком эволюционном родстве (например, ящерицы и змеи), как правило, имеют общее происхождение полового члена. Подобно тому как совсем не похожие внешне контуры крыла летучей мыши, плавника дельфина, передней лапы медведя и человеческой руки формируются одними и теми же костями, пенисы близкородственных животных могут выглядеть совершенно по-разному, но всегда будут образованы из одних и тех же тканей.

В свою очередь, крылья летучей мыши и крылья бабочки имеют сходные очертания и выполняют общую функцию полета, но эти животные вовсе не родственны друг другу. Причина сходства заключается в том, что и летучая мышь, и бабочка были вынуждены приспосабливаться к условиям жизни в одной и той же среде – в воздухе. Этот процесс формирования сходства между обитающими в похожих условиях организмами разных систематических групп называется конвергентной эволюцией. Таким же образом у различных животных образовались различные органы, которые мы объединяем под словом «пенис». Однако нужно помнить, что, даже если эти пенисы похожи внешне и функционально, ткани, из которых они образованы, могут очень отличаться.

Сходство двух интромиттумов может быть обманчивым и подразумевать близкое родство, которого на самом деле не существует. И наоборот, у двух близкородственных созданий вполне возможно обнаружить совершенно непохожие интромиттумы. Делать те или иные предположения – значит попадать в ловушку лобстера.

Пенис всевластья

Наши представления о явлениях действительности меняются с приобретением новых знаний. То же самое с эволюционной историей пениса. Исследователям этой проблемы возможность пересмотреть свои представления о половых членах предоставила единственная в своем роде туатара, также известная как гаттерия.

Ящерицы и змеи в совокупности называются «чешуйчатыми», что вполне уместно. Туатара (Sphenodon punctatus^[55]) – родственный им и очень древний вид, переживавший период расцвета пару сотен миллионов лет назад^[56]. Туатара – единственный живой представитель своего рода^[57], а это значит, что у нее есть что-то общее с нами (мы единственные живые представители рода Homo). Так же, как люди, и в отличие от большинства рептилий туатара довольно поздно достигает половой зрелости (у нее это занимает около 20 лет) и редко производит потомство (примерно раз в три года).

В отличие от людей, туатары встречаются только в Новой Зеландии и не имеют интромиттума. Они передают сперму путем клоакального поцелуя, но сначала самец красуется перед самкой, чтобы произвести на нее впечатление. Если ему это не удается, самка скрывается под землей, где он уже не сможет ее достать. Если самка находит самца привлекательным, они соединяются клоаками.

Почему нужно изучать животное без пениса, чтобы объяснить, откуда этот орган мог появиться у ряда позвоночных? В течение многих лет ученые ошибались в отношении туатары. Они классифицировали это животное как ящерицу, но туатара не ящерица. Исследователи назвали ее разновидностью динозавра, которым она тоже не является. И они думали, что, изучая туатару, можно составить представление о том, какими были амниоты сотни миллионов лет назад. Ученые заключили, что у древних амниотов (таких как туатара) изначально не было пениса и он развился позже, в ходе эволюции. Продолжением этого умозаключения стала гипотеза о том, что пенис возникал у амниотов несколько раз за счет эволюционной конвергенции (тот же процесс, результатом которого стали крылья летучей мыши и бабочки, с той разницей, что в случае с пенисами условием конвергенции был не воздух, а больший успех в доставке спермы внутрь организма самки).

Ситуацию усложнял тот факт, что у чешуйчатых очень странные пенисы. Если быть точным, их интромиттум называется гемипенисом. Это парный орган часто раздвоенной формы, который выглядит примерно как опунция (или и того хуже). Выходило, что подобные условия окружающей среды привели к появлению у амниотов множества разнообразных вариантов похожих интромиттумов, но у чешуйчатых тем не менее развились эти двуглавые монструозные гемипенисы, больше похожие на булавы, чем на гениталии. Ученые пришли к выводу, что интромиттум ящериц и змей точно не имеет общего происхождения с одноглавыми пенисами других амниотов и, следовательно, возник независимо, сам по себе^{20}.

Объяснив сходство интромиттумов амниотов конвергентной эволюцией, но исключив вероятность наличия общего предка у чешуйчатых и остальных представителей этой клады просто потому, что змеи и ящерицы имеют такой странный на вид пенис, мы совершили двойную ошибку.

Входит туатара, с одним пенисом, чтобы править всеми.

Эмбриональное развитие иногда воспроизводит этапы эволюционной истории вида. Этот факт служит ученым значительным подспорьем, хотя он и не абсолютен. У человеческих эмбрионов растет хвост – только для того, чтобы потом исчезнуть. У эмбрионов туатары исследователи обнаружили пенис^{21}.

Пристальное изучение случайно найденных зародышей туатары (подробнее об этом в главе 8) выявило у них специфическое набухание в области гениталий, которое образуется на тех же сроках эмбрионального развития, что и у любого другого амниота, после чего уменьшается и исчезает еще до вылупления детеныша. Этот обреченный на исчезновение пенис у существа, которое рассматривается как живой образец первых амниотов на нашей планете, стал интромиттумом всевластья, управляющим всеми остальными пенисами и объединяющим их. Пенис не возникал в ходе эволюции снова и снова. Образующие этот орган ткани существовали у амниотов с самого начала. Эволюция трансформировала этот орган, но сохраняла его. Это новое знание значительно изменило наше представление о происхождении полового члена у амниотов. Вот как должна работать настоящая наука.

«Первый настоящий пенис»

Почему среди людей, занимающихся исследованиями гениталий, так много энтомологов? Причина в том, что никто, кроме членистоногих, не обладает таким сумасшедшим набором интромиттумов: смертоносных, красивых, вьющихся, шипастых, колючих, огромных и гибких. Чтобы отличить друг от друга представителей похожих видов членистоногих, энтомологи часто ориентируются именно на интромиттум.

Колин Рассел Остин (1914–2004) был известным эмбриологом, сыгравшим важную роль в развитии репродуктивной технологии экстракорпорального оплодотворения. Однако для нас он важен тем, что в свободное время создал также обширный обзор на тему «эволюции копулятивного аппарата». Остин, всю жизнь с гордостью носивший прозвище Банни, в этой своей работе метко назвал пенис «самым широко используемым устройством для совокупления».

В 1984 г. он писал, что «первый настоящий пенис появляется у Platyhelminthes», плоских червей. Остин имел в виду, что с точки зрения эволюции эти создания стали одними из наиболее простых существ, обладающих пенисом. Вы наверняка вспомните планарию, которую вам показывали на уроке биологии в школе, – обитающего в воде маленького плоского червя, которого можно разрезать пополам вдоль или поперек, а потом наблюдать, как он отращивает недостающую часть тела или вторую голову. Планария – самый известный представитель плоских червей. И несмотря на форму, у нее есть крошечный пенис и крошечное-крошечное влагалище.

В 2015 г. исследовательская группа, изучавшая один из видов планарий, Macrostomum hystrix, ошеломила научное сообщество новостью о том, как эти черви решают проблему дефицита или отсутствия партнеров для спаривания^{22}. В целом решение довольно типично для организмов, которые, как Macrostomum hystrix, являются гермафродитами: в случае нужды они могут произвести самооплодотворение (это же делают, например, кораллы). Пока все хорошо.

Проблема в том, что, если вы осуществляете самооплодотворение с помощью интромиттума, вам может быть довольно трудно дотянуться до того места в вашем организме, куда необходимо доставить сперму. Macrostomum hystrix практикуют травматическое осеменение, поэтому их метод самооплодотворения особенно необычен. Одинокий червь, ловко изогнувшись, вонзает интромиттум себе в голову и впрыскивает сперму прямо туда. Из головного отдела сперма плывет через все тело червя к яичникам, где и сливаются гаметы. Вероятно, это совсем не то, что имели в виду Банни и его коллеги, когда придумывали экстракорпоральное оплодотворение, но для нечеловекообразных видов это, безусловно, один из способов достичь цели.

Медленная эволюция

Результаты эволюции иногда немного похожи на машину Голдберга^[58]. Природа может работать только с уже имеющимися тканями. Так что у человека есть прекрасный централизованный насос для крови – сердце, но нет резервных труб, по которым кровь к нему бы доставлялась в случае засора главных. Органы в процессе развития эмбриона формируются таким образом, что трахея находится рядом с нашим пищеводом, куда попадает проглоченная пища, создавая риск удушья каждый раз, когда человек ест или пьет.

Подобные, казалось бы, нелогичные приспособления можно найти в животном мире повсюду. Существуют вечные (для нас) загадки, такие как, например, улитки, у которых половой орган может вырастать где угодно (на ноге, на щупальце, вокруг рта), а иногда «сворачиваясь кольцом, располагается посередине головы»^{23}. У улиток, интромиттум которых, видимо, много претерпел в ходе своего эволюционного развития, существуют также весьма замысловатые способы оплодотворения.

В «самом простом» случае мы имеем две гермафродитные особи, каждая из которых производит и мужские, и женские половые клетки, а также и выделяет, и принимает сперму. Все начинается с того, что улитка 1 получает сперму улитки 2. Их гаметы встречаются. Далее собственная сперма улитки 1 должна пройти через «луна-парк» репродуктивной системы животного, медленно продвигаясь над «бассейном с шариками», который уже заполнен спермой (принадлежащей улитке 2) и яйцеклетками (своими собственными), а затем скатиться по желобу к выходу из пениса и попасть в улитку 2. Там сперматозоидов улитки 1 встретят яйцеклетки улитки 2 – уже в ее «бассейне с шариками». Собственная сперма и сперма партнера расходятся в улитках, как корабли в море^{24}.

Различия, которые демонстрируют улитки (и слизни) в местоположении интромиттумов и половом поведении, указывают на их разную эволюционную историю, а изучение этой эволюционной истории – это занятие на всю жизнь. Вообще, если речь идет о гениталиях, слизни и улитки – самые интересные^[59] животные. Обычно они гермафродиты, но это типично для беспозвоночных, так что это наименее любопытный факт. Их гермафродитизм не идет ни в какое сравнение, к примеру, с тем, что они образуют замкнутые цепочки из спаривающихся особей^{25} или, свисая с деревьев, фехтуют пенисами в воздухе^[60].

Цепочка спаривания включает от шести до двадцати особей (например, такие цепочки делают моллюски-гермафродиты вида Aplysia californica). «Мужская» часть первой улитки соединяется с «женской» частью второй улитки, «мужская» часть второй улитки соединяется с «женской» частью третьей и так далее. Эти животные могут использовать свои интромиттумы обычным способом, но могут и осуществлять с их помощью подкожное осеменение. Нам такой способ размножения кажется неудобным, но это взаимно. Улиткам, по всей видимости, нравится.

Петухи на прогулке

Высокой планке, заданной слизнями, трудно соответствовать, особенно птицам, у которых, как правило, нет интромиттума (он есть только у 3 % видов птиц). Но поверьте, исключения достойны нашего внимания. Древние птицы – те, которые, как считается, имеют предковые, а не приобретенные признаки, – имеют и интромиттум, тогда как у остальных птиц его нет. Это позволяет предположить, что наличие пениса было для птиц примитивным признаком. Более того, некоторые группы птиц, по-видимому, находятся на эволюционной стадии потери полового члена: у ряда представителей семейства куриных, например, все еще есть пенис, но он не используется для интромиссии, а просто… есть. Большинство птиц в ходе эволюции полностью утратили этот орган^{26}.

Раньше исследователи считали, что интромиттумом обладают птицы, для которых характерен «промискуитет», то есть птицы, самки которых спариваются более чем с одним партнером. Но кустарниковый большеног категорически опровергает это предположение, спариваясь со всеми самками без разбора, несмотря на отсутствие интромиттирующего пениса. Лишенный полового члена оранжевоногий большеног дает обет моногамии. Между тем среди страусов и эму, у которых есть интромиттум и самцам которых свойственно проявлять отцовскую заботу о потомстве, «много рогоносцев», так что более половины птенцов, которых они воспитывают, биологически не являются их детенышами. В биологии всегда будут исключения, и важно не принять их за правила.

Тем не менее некоторые закономерности, связывающие наличие полового члена и склонность птиц к «промискуитету», действительно есть. Печально известный пенис селезня, как правило, тем длиннее, чем у него больше половых партнеров. Также нужно вспомнить, что утки спариваются более, чем с одним половым партнером, в частности, потому, что селезни, имея собственную партнершу, часто насилуют чужих. Большой член – это не обязательно что-то хорошее.

Как потерять пенис

Интромиттумы демонстрируют такое разнообразие функций, форм и размеров, что может сложиться впечатление – изменение пениса требует прохождения целого ряда эволюционных этапов. Но это не так. Иногда адаптация является результатом единичной мутации, изменения количества конкретного белка в клетке или времени его жизни. Если результат мутации дает преимущество в воспроизводстве и гонке на выживание, признак приживается в популяции.

К серьезным анатомическим изменениям может привести даже незначительное увеличение или уменьшение количества молекул конкретного белка в клетке. Скажем, за наличие полового члена у птиц отвечает ген костного морфогенетического белка 4^[61] (BMP4). У кур и перепелов, у которых нет интромиттума, он начинает работать в решающий момент эмбрионального развития.

BMP4 впервые появляется в зарождающихся гениталиях в структуре, называемой генитальным, или половым, бугорком. Если производство белка задерживается, из тканей генитального бугорка развивается половой член или иные половые органы. Но, например, у кур и перепелов количество BMP4 достигает достаточно высоких уровней^{27}. Этот белок запускает процесс апоптоза – процесс программируемой клеточной гибели, в результате которого клетки распадаются на отдельные фрагменты и затем захватываются и перевариваются соседними клетками. В результате этого процесса половой бугорок исчезает. Если в лабораторных условиях искусственно снижать количество BMP4 в половом бугорке куриного эмбриона, то и у самок, и у самцов кур и перепелов развиваются гениталии, которые выглядят так же, как гениталии утки.

Как и в случае с туатарой, наличие у куриных и перепелиных эмбрионов генитального бугорка косвенно указывает на то, что предки этих птиц когда-то обладали интромиттумом. Но по какой-то причине природа сделала выбор в пользу более высокой концентрации BMP4. У современных кур и перепелов генитальный бугорок в процессе эмбрионального развития исчезает. А у уток? Что ж, утки бывают разные, и, скорее всего, они не проходили отбор по подобному признаку.

Исследователи, проверявшие концепцию на прочность, поставили обратный эксперимент: количество BMP4 в генитальных бугорках утиных эмбрионов было искусственно повышено. На том же этапе эмбрионального развития белок запустил процесс апоптоза, половой бугорок исчез и пенис у подопытных уток – а вы помните, что они известны своими большими пенисами, – не развился. По сути, ученые отняли у них член. Чтобы еще раз подкрепить свои выводы, ученые заблокировали действие BMP4 у куриных эмбрионов в чашке Петри. У тех развились пенисы.

Лучшие части тела

Возможно, вы когда-то видели анолиса, изящную игуанообразную ящерицу ярко-зеленого цвета. Анолисы ревностно охраняют свою территорию: в случае угрозы они делают маленькие «отжимания» и раздувают красную горловую сумку, предупреждая о том, что врагу (другой ящерице или вам) лучше отступить. На Карибских островах анолисы, свободные от хаоса материковых влияний, в процессе эволюционного развития образовали десятки различных видов. В целом животные достаточно быстро адаптируются к условиям островной изоляции, что приводит к появлению самых неожиданных существ, начиная от крошечных слонов индонезийского острова Флорес, заканчивая огромными комодскими варанами.

Биологи решили воспользоваться большим разнообразием близкородственных видов рода Anolis, чтобы оценить скорость, с которой протекают эволюционные изменения. Рассматривались основные черты анолисов каждого вида: горловая сумка (она используется как опознавательный знак и помогает отличать представителей своего вида от «чужаков»), длина бедра, длина и ширина тела (различия в строении лап объясняются разными условиями обитания: одни анолисы живут на скалах, другие – в ветвях деревьев) и размер гемипенисов у самцов (на гениталии, конечно же, возлагается ответственность за создание новых маленьких анолисов).

Результаты показали, что гениталии ящериц изменяются в шесть раз быстрее, чем их горловые сумки или конечности. Голландский биолог Менно Шильтуйзен однажды написал, что «половые органы, вероятно, лучше всего демонстрируют нам силу эволюции». Его мнение полностью подтвердилось.

Это (и некоторые другие) исследование опровергло гипотезу, согласно которой быстрая эволюция гениталий просто является следствием эволюции других органов. Стало очевидно, что гемипенисы анолисов не тащились за их стремительно трансформирующимися лапами. Но если огромное разнообразие гениталий не является побочным эффектом других эволюционных изменений в организме, то чем оно вызвано?

Да пребудут с ними силы

Биологи предлагали разные объяснения стремительной эволюции гениталий (и здесь следует сказать, что подавляющее большинство ученых сосредотачивали свое внимание на мужских половых органах). Еще Дарвин предполагал, что на этот процесс, возможно, влияет выбор, который делают партнеры по спариванию. Результаты многих исследований, проведенных с тех пор, косвенно свидетельствуют, что влияние оказывает как выбор, сделанный партнером до совокупления («предкопуляционный отбор»), так и выбор, сделанный во время/после него («посткопуляционный отбор»).

Как правило, но не всегда, предкопуляционный отбор связан с конкуренцией между самцами^{28}. Вспомните борьбу рогами или шеями (например, у жирафов), обнажение клыков, соревнование в длине глазных стебельков у самцов стебельчатоглазых мух. Победитель этих сражений имеет больше шансов на успешное спаривание, а сами сражения, как правило, происходят до совокупления (хотя некоторые особо бесстрашные пауки и крабы продолжают борьбу во время и даже после него).

Посткопуляционный отбор – это совокупность «загадочных» процессов, происходящих в половых путях самок: они разбираются в сперме женихов-кандидатов, отказываются от спермы проигравших самцов и проворачивают тому подобные фокусы. Считается, что органы, принимающие интромиттум, играют важную роль в его формировании. Однако, несмотря на это, как я уже отмечала, львиная доля научных работ посвящена половым органам самцов, а гениталиям самок уделяется относительно мало внимания.

Все рассмотренные выше явления описываются термином «половой отбор». Естественный отбор – выбор, который природа делает в пользу выживания и размножения вида, – это общая форма отбора, а половой отбор, способствующий репродуктивному успеху, – его частный случай. Иногда половой отбор противоречит естественному. Эта нестыковка знакома многим людям, которые готовы пойти на довольно рискованные, не способствующие выживанию поступки ради достижения краткосрочной эротической цели.

Одним из примеров этого противоречия в мире природы является токование лягушек, которое мне всегда казалось чем-то вроде лягушачьего спид-дейтинга. Вечером лягушки собираются вокруг пруда. Самцы квакают своим лучшим баритоном, а самые низкие и громкие голоса больше всего привлекают самок. Быть громким выгодно, потому что в этом случае самка точно примет участие в твоих амфибийных шурах-мурах. Это половой отбор в действии – рискованное прекопулятивное поведение, необходимое для достижения репродуктивного успеха.

Есть один недостаток: хищники тоже слышат самых громких лягушек и с большей вероятностью находят их. Естественный отбор требует от самцов сидеть тихо, а половой – ровно наоборот. Лягушкам приходится с вожделением квакать в пределах границ, установленных противоречивыми природными механизмами.

Гуппи, одни из немногих рыб с пенисами, тоже сталкиваются с вышеописанным противоречием между предпочтениями самок и безжалостностью естественного отбора. Самки гуппи выбирают для совокупления самцов с более крупным интромиттумом, но хищникам найти (и съесть) таких «хорошо оснащенных» гуппи гораздо легче, чем их собратьев с маленьким пенисом.

Влияние совокупления

Генетические исследования могут дать информацию о том, что изменилось или осталось неизменным в ходе эволюции, но они не объясняют, влияние каких именно факторов привело к тем или иным изменениям. Это гораздо более сложная проблема.

Одной из самых больших загадок эволюционной истории интромиттума является бакулюм, кость полового члена, которая есть у многих млекопитающих (но не у людей. У нас нет ни бакулюма, ни клиторальной кости, называемой баубеллюмом). Бакулюм – трубчатая кость, поэтому очевидно, что он имеет связи с костями конечностей (также трубчатыми).

Почему эволюция выбрала и оставила его? Как часто бакулюм претерпевал эволюционные взлеты и падения? Из чего состоит кость члена? Строение бакулюма формировалось под действием естественного или полового отбора?

Одна исследовательская группа попыталась решить некоторые из этих вопросов. Ученые наблюдали за двумя популяциями мышей. Самки из первой популяции могли спариваться с тремя разными самцами в течение одного цикла, что увеличивало интенсивность посткопуляционного отбора и, как предполагалось, могло воздействовать на все: от строения мышиных гениталий до того, чьи сперматозоиды побеждают в гонке за слияние с яйцеклетками. Самкам из второй, нравственной, популяции разрешалось только одно спаривание, поэтому они были полностью моногамными, а посткопуляционной конкуренции и отбора в этой популяции не было.

Через 27 поколений у мышей из первой группы развились заметно более толстые бакулюмы. Двадцать семь мышиных поколений – это около пяти лет. Даже за такой короткий промежуток времени посткопуляционный половой отбор сделал эти кости чем-то потенциально более конкурентоспособным.

А что же люди?

Как показывают эти примеры, различные эволюционные процессы приводят к появлению огромного разнообразия гениталий, по крайней мере среди хорошо известных науке интромиттумов (я уже отмечала, что принимающие их органы, влагалища например, изучены хуже). Как выразился Шильтуйзен, гениталии – самая яркая демонстрация силы эволюции. Результатом ее работы стало формирование различных интромиттумов из огромного количества вариантов исходных тканей у беспозвоночных (это мы рассмотрим более подробно в следующей главе). У амниотов интромиттум возник лишь один раз – с этим, по-видимому, согласны все ученые (это было доказано исследованиями туатары). Имея в своем распоряжении этот первый интромиттум, эволюция создала все, от довольно безликого человеческого пениса до органов, которые выглядят вот так.

Гемипенисы змей Rhadinaea taeniata. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Mayers, 1974

Теперь давайте посмотрим, какие именно процессы приводят к формированию подобных органов.