Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков

Новое применение старой раковины

Наблюдая рост животного от оплодотворенного яйца до многоклеточного существа, от простого к сложному, практически невозможно не проводить параллелей с общим ходом эволюции. В свое время ученым казалось, что если наблюдать животное на протяжении его жизни с самого зачатия, то можно разобраться в эволюции данного вида в геологических масштабах времени. Человеческий зародыш вначале и в самом деле напоминает рыбу, потом ящерицу… Однако теперь мы знаем, что связь эволюции и индивидуального развития организма гораздо тоньше и сложнее. Современные люди, ящерицы и рыбы произошли от одного общего предка, а не друг от друга. Но понять, как это происходило, можно в том числе и сравнивая развитие эмбрионов разных видов.

Эмбрионы современных наутилусов и кальмаров тоже похожи друг на друга, причем гораздо больше, чем взрослые особи. И те и другие растут, прикрепившись, как зародыш цыпленка, к большому шарику желтка, словно маленькая плоская шапочка. На макушке этой шапочки находится часть мантии, из которой образуется раковина; ниже, вокруг протораковины, располагается остальная часть животного, в том числе кольцо очаровательных зачатков рук. Эти эмбрионы еще не выглядят ни наутилусами, ни кальмарами, но они похожи на другой вид моллюсков – странную маленькую группу не-совсем-улиток под названием моноплакофоры (в переводе с греческого «несущие одну раковину»^{42}), а их раковины колпачковидной формы напоминают шапочки эмбрионов головоногих.

Моноплакофоры так редко встречаются в наши дни, что у них нет обиходного названия (типа «улитки» или «клемы»). До 1952 г. они были известны только в виде окаменелостей, пока участники глубоководной исследовательской экспедиции не подняли на борт живых представителей «одной из зоологических сенсаций ХХ в.», как выразился эксперт по моллюскам^{43}. Не стоит воспринимать это как драматическое преувеличение: вы только представьте себе восторг от открытия настоящего живого ископаемого (ведь мы-то думали, что эти существа вымерли 400 млн лет назад!), а кроме того, обратите внимание на то, что живые моноплакофоры оказались совсем не похожими на улиток, в одну кучу с которыми ошибочно свалили их ископаемых предков. У моноплакофор, единственных среди моллюсков, обнаружились многочисленные повторяющиеся наборы мышц, прикрепленных к раковине, а также почек и жабр. Такая повторяемость органов может быть приспособлением к низкому уровню кислорода; она характерна и для трилобитов. Наверное, неслучайно в ранней кембрийской фауне преобладали как раз моноплакофоры и трилобиты.

Учитывая изобилие моноплакофор в те времена, неудивительно, что кто-то из них мог стать предком головоногих. Предположение, сделанное на основании эмбриологических исследований, было подтверждено данными палеонтологической летописи. Самое вероятное связующее звено между моноплакофорами и головоногими – ископаемый моллюск Knightoconus (сам он, скорее всего, не был головоногим, но головоногими могли стать его потомки), чья раковина вместо плоского колпачка превратилась в высокий конус. И что самое главное, раковина оказалась достаточного размера, чтобы ее можно было разделить на камеры.

По предположениям ученых, это произошло в три простых этапа. Первый этап: некоторые моноплакофоры начали выделять в раковины жидкость менее соленую, чем морская вода. Если нагреть воздух в воздушном шаре, он становится легче окружающего воздуха, а если опреснить воду в раковине, она становится легче окружающей воды. Возможно, от этого животным (все еще ползавшим по дну) стало легче таскать на себе тяжелые раковины. Второй этап: некоторые потомки первых моллюсков с облегченными раковинами стали чередовать выделение жидкости с выделением строительного вещества раковины. В результате периодически выделяемый материал раковины запечатывал отдельные камеры и не давал жидкости вытечь. Третий этап: потомки их потомков начали использовать тонкую трубочку из плоти, которая тянулась сквозь все камеры раковины, чтобы извлечь жидкость и заменить ее газом. Полученная дополнительная плавучесть позволяла и раковине, и самому животному подняться в толщу воды.

Дело в том, что главный изъян раковины – ее вес: он ограничивает и размеры, и мобильность. Как известно, улитки не отличаются скоростью передвижения, а самый крупный неголовоногий моллюск – гигантская тридакна – и вовсе ведет оседлый образ жизни. Главным нововведением головоногих стала плавучая раковина. Она привела к полной перестройке плана тела моллюска, превратив ползающих слизняков в легких, способных парить в толще воды существ. Из всех блестящих изобретений головоногих такая раковина появилась первой – еще до реактивного движения, мгновенной смены маскировочной окраски и сложно устроенных глаз, но сегодня об этом практически забыли. Чтобы восстановить историческую справедливость, стоит прислушаться к палеонтологам. Бьорн Крёгер из Музея естественной истории Берлина называет плавучую раковину «эволюционным прорывом, сравнимым по значимости с развитием крыльев у насекомых»^{44}.

Если, по вашему мнению, это звучит недостаточно весомо, попробуйте представить себе мир без пчел, жуков, мух, бабочек, комаров, мошек, кузнечиков, цикад.

Как и полет, плавучесть – сложный навык: головоногие не могли просто заглянуть в цветочный магазин и подключиться к баллону для надувания воздушных шариков. Хотя бы потому, что цветы появились только через 300 млн лет. Первым необходимым шагом было развитие разделенной на камеры раковины, такой как, например, у Knightoconus. Стенки между камерами называются септами, они позволяют головоногому запечатать газосодержащую часть и отделить ее от жилой части, чтобы газ не вытек через дверь дома. Газосодержащая часть называется фрагмокон^[3], от греческого «фрагмос» – «ограда» (поскольку она огорожена). А жилая часть (тут наука удивительным образом отступила от своего пристрастия к мертвым языкам) попросту называется жилой камерой. По мере роста головоногий моллюск, обладающий раковиной, строит новую жилую камеру побольше и запечатывает старую. То есть фрагмокон на самом деле состоит из ряда десятков камер и септ.

Рис. 2.1a. Принято считать, что моллюск Plectronoceras cambria первый из ископаемых головоногих обзавелся раковиной, разделенной на камеры, и тонкой трубочкой, которая позволяла регулировать содержание жидкости.

Художественная реконструкция того, как выглядел плектроноцерас при жизни

Реконструкция: B. T. Roach

Рис. 2.1б. Два ископаемых плектроноцераса (масштаб 3 мм)

Ископаемое: Jakob Vinther

Когда я впервые узнала о плавучести наутилусов, я предположила, что они активно накачивают газ в раковины, как пилот воздушного шара, когда готовится к полету. Если бы я жила в XIX в., эта гипотеза соответствовала бы существовавшим тогда научным представлениям. Но десятки лет тщательных наблюдений в ХХ в. показали, что наутилус занимается лишь тем, что выкачивает воду из раковины. На освободившееся место медленно просачивается газ, но это всего лишь случайность, которая демонстрирует, что природа не терпит пустоты.

Бóльшая часть тела животного находится в жилой камере, но, чтобы регулировать соотношение газа и жидкости, оно частично присутствует и во фрагмоконе. Небольшая трубочка из плоти, которая называется сифункул^[4], проходит через все запечатанные камеры^{45}. Замечательно, что животное может регулировать соленость крови в этой трубке и таким образом обращать себе на пользу осмос – стремление воды проникать через мембрану в сторону большей концентрации соли. Сильносоленая жидкость в сифункуле естественным образом вбирает в себя воду из камер фрагмокона, а освободившееся пространство заполняется газами, выделяющимися из крови животного.

Способность постоянно прибавлять новые плавучие камеры к фрагмоконам позволила древним головоногим достигать поистине колоссальных размеров. Конечно, по мере увеличения раковина становилась тяжелее, но головоногие всегда могли облегчить свою ношу, увеличив количество выделяемого газа. Похоже, эволюция научилась выращивать гигантских головоногих именно благодаря первым разделенным на камеры раковинам, которые сначала были крошечными.

Первый потенциально плавучий моллюск, которого обнаружили в виде окаменелости, вместе с трубкой для извлечения жидкости был размером меньше 2 см. Полное имя этого миниатюрного создания – плектроноцерас (Plectronoceras cambria). Первая часть имени «плектрон» описывает форму его раковины, похожую на гитарный медиатор, а вторая часть «церас» – это весьма распространенное «второе имя» для древних раковинных головоногих. Оно означает «рог»: раковины и в самом деле напоминают рога – прямые, изогнутые или закрученные, в зависимости от вида. («Церас» встречается в названиях так часто, что палеонтологи стали иногда сокращать его до одной буквы и пишут, например, Plectronoc.). А видовое название cambria, конечно, отсылает к периоду, в котором появился этот моллюск.

Казалось очевидным, что все последующие головоногие произошли либо от кембрийского плектроноцераса, либо от кого-то очень похожего. До тех пор, пока кто-то не предположил, что главным изобретением головоногих была не плавучесть, а реактивное движение.

Улитка с реактивным двигателем

Головоногие были одними из первых активных пловцов на Земле, и техника их была необычной: они использовали тот же механизм, который приводит в движение ракеты и самолеты. Реактивное движение крайне редко встречается в природе, а среди животных, умеющих им пользоваться, кальмары определенно двигаются быстрее всех. Все довольно просто: нужно создать высокое внутреннее давление, чтобы на большой скорости вытолкнуть большую массу через узкое отверстие. Кальмары реализуют эту схему так: втягивают воду в мантию через широкие отверстия, окружающие голову, затем закупоривают их и выталкивают воду сквозь существенно более узкий сифон.

На окаменелых раковинах видны углубления, в которых размещались сифоны, поэтому мы можем утверждать, что эта технология стара, как сами головоногие. Первый сифон, вероятно, представлял собой просто-напросто свернутую в трубочку ногу моллюска – примерно так же, как вы складываете в трубочку ладонь. Но даже если очень сильно дуть в такую трубку, едва ли получится заметно продвинуться – если только вы не окажетесь в среде с минимальной гравитацией и трением, например в космосе, где выдыхаемого воздуха будет достаточно, чтобы толкнуть ваше тело в противоположном направлении.

Реактивное движение головоногих тоже начинается с дыхания. Прокачивая воду через жабры, они, по сути, заправляются топливом – и толкают тело сквозь воду, выбрасывая отходы от дыхания. Любопытным следствием этого процесса является то, что головоногие могут дышать, только если двигаются.

Первые раковинные головоногие вовсе не были скоростными пловцами, но вначале это было неважно: в те времена почти никто не умел плавать. Для жизни в мире, населенном в основном трилобитами и червями, головоногим хватало и такого реактивного движения^{46}.

Рис. 2.2. Разница в реактивном движении у головоногих моллюсков с внутренней и внешней раковиной

C. A. Clark

Однако в 2010 г. два палеонтолога сделали предположение, в корне меняющее эту концепцию. Что, если у первых головоногих вообще не было раковин и они были похожи на современных кальмаров?

Эта идея возникла в связи с кембрийским ископаемым нектокарисом (nectocaris), неофициально известным с начала 1900-х гг. по одному-единственному образцу. Нектокарис крупнее плектроноцераса и предшествует ему в палеонтологической летописи (нектокарис встречается в нижнем кембрийском периоде, плектроноцерас – в верхнем), однако он все еще довольно мал и может поместиться на ладони. Его продолговатое тело обрамлено плавниками, и он отдаленно напоминает креветку. Так его и назвали – «плавающей креветкой» (от греческих слов «некто» – плавающий и «карис» – креветка), а точная его принадлежность к какой-либо систематической группе до сих пор остается под вопросом.

Рис. 2.3а. Нектокарис: «плавучая креветка» или плавучий кальмар? Некоторые считают, что он возник на генеалогическом древе головоногих даже раньше плектроноцераса; в результате дальнейших исследований ученые отнесли его к отдельной группе, определив как любопытный пример конвергентного развития.

Ископаемое нектокарис (масштаб 10 мм)

Ископаемое: Martin R. Smith

Рис. 2.3б. Художественная реконструкция нектокариса

Реконструкция: Marianne Collins

В результате широкомасштабного сбора ископаемых в 1980-е и 1990-е гг. был обнаружен 91 новый образец окаменелостей нектокариса. Их поместили в Королевский музей Онтарио, где они и дожидались, пока на них обратят внимание ученые. Это произошло в 2008 г., когда в университет Торонто пришел аспирант по имени Мартин Смит, интересовавшийся ранними этапами эволюции глаз. Смит вспоминает, как его научный руководитель Жан-Бернар Карон указал ему на кучку нектокарисов: «"Вот ископаемые, которые толком не описаны. У них есть глаза. Может, займешься ими?" Я ответил: "Да, звучит неплохо, а выглядит и вовсе захватывающе", – в итоге все получилось гораздо более впечатляюще, чем мы ожидали»^{47}.

У ископаемых нектокарисов, сохранившихся намного лучше первого образца, явно имелись два щупальца, два глаза, а главное, трубчатое образование, которое Смит и Карон определили как сифон. С учетом этих особенностей ученые пришли к выводу, что нектокарис был древним головоногим, а конкретно древним колеоидом (поскольку у него отсутствовала внешняя раковина и он был похож на кальмара)^{48}.

Благодаря этому исследованию Смит добился невероятного для аспиранта успеха: его статья была опубликована в престижном научном журнале Nature. Публикация вызвала если не скандал, то уж точно некоторый переполох среди палеонтологов всего мира. Все-таки первые окаменелости, точно определяемые как колеоиды, датируются временем на 200 млн позже, чем нектокарис, и сам Смит признает, что предположение о существовании колеоида в кембрийском периоде «спорно». Кроме того, интерпретация Смита, согласно которой нектокарис по строению тела был весьма похож на головоногого, вызвала целую волну критики.

Некоторые ученые указывали на то, что предполагаемый сифон, скорее всего, бесполезен для плавания, поскольку расширяется, как раструб, а не сужается для создания мощного реактивного потока. Исследователи предположили, что это, на самом деле, что-то вроде глотательного хоботка^{49}. Другие специалисты основывали свою критику на самом строении тела существа, особенно его полости, заметной на окаменелостях нектокариса. Была ли это мантийная полость, такая как у головоногих, или попросту кишечник, предназначенный для переваривания пищи?^{50}

Смит, который в настоящее время работает в Даремском университете, с горькой усмешкой вспоминает: «Когда статья только вышла, отзывы были не слишком благожелательные». Он соглашается, что «самым важным признаком является осевая полость», в то же время предположения других ученых о том, что это был кишечник, считает безосновательными. «Если согласиться, что это действительно была осевая полость, задействуемая в реактивном движении, то следует признать, что такое мы видим только у головоногих, – указывает Смит. – Если же вы намерены исключить нектокариса из головоногих, придется считать это конвергентной чертой. Что ж, такое вполне возможно: например, и у птиц, и у летучих мышей есть крылья. Конвергенция часто встречается в эволюции».

Конвергенция – это явление, при котором две неблизкородственные группы организмов приобретают сходство анатомического строения (биохимических, физиологических свойств или поведения). Характерный пример – способность к полету. Еще один пример конвергентной эволюции – это наличие животных волчьего и львиного типов как у плацентарных, так и у сумчатых млекопитающих. Точно так же раковинные моллюски с телом по типу слизня или блюдечка неоднократно появлялись в процессе эволюции в разных филогенетических линиях. И не будем забывать о множестве конвергентных черт у головоногих и рыб, таких как глаза, форма тела, мышечные волокна, нервные волокна и многое другое.

По-видимому, нектокарис представляет собой ранний прецедент подобной конвергенции – задолго до появления первых рыб.

В 2011 г., вдохновившись в том числе весьма спорной работой Мартина Смита, группа из трех молодых европейских ученых опубликовала обзор всей эволюционной истории головоногих. Бьорн Крёгер и Дирк Фукс работали в Берлине: Крёгер – в Музее естественной истории, Фукс – в Свободном университете, а их соавтор Джейкоб Винтер был аспирантом в Йельском университете. Мы еще не раз встретимся со всеми тремя учеными на страницах этой книги, но пока отметим, что статью «Происхождение и эволюция головоногих» (Cephalopod Origin and Evolution) так часто цитировали и упоминали, что ее можно назвать фундаментальной в своей области^{51}. Новость о том, что истинные наутилоиды не такие древние, как предполагалось, мы узнали благодаря Крёгеру, Винтеру и Фуксу. Так же, как и самую современную версию превращения головоногих из предков – обладателей раковин в лишенных внешней раковины потомков.

В обзорной статье авторы посвятили целую страницу существу, которое назвали «Нектокарис, заблудившееся дитя кембрия». Рассматривая подробно каждую черту его строения, они сделали вывод, что нектокарис, возможно, даже не был моллюском. При этом ученые согласны, что по некоторым особенностям своего строения он напоминает кальмара, и предположили, что образ жизни этого древнего существа был «удивительно похож на [образ жизни] головоногих».

Конвергентное сходство нектокариса с современными кальмарами вызывает вопросы о природе кембрийской экосистемы. Почему нектокарис и его родственники вымерли, едва возникнув? Возможно, им просто не повезло и они упустили шанс, который позволил бы их потомкам дожить до наших дней, чтобы сойтись в конкурентной борьбе с кальмарами и даже с рыбами? Или, может быть, они стали одними из первых жертв первых головоногих?

Суперхищник

Когда головоногие поднялись со дна морского, все в корне изменилось. Американский палеонтолог и специалист по биологии наутилусов Питер Уорд подчеркивал, что для созданий, ползавших по дну, особенно для трилобитов, это стало полной неожиданностью. Их глаза не были приспособлены, чтобы смотреть вверх – раньше в этом не было необходимости. Уорд полагает, что глаза, способные обращаться вверх, и направленные вверх защитные шипы возникли у трилобитов именно вследствие появления головоногих^{52}.

«К донным беспозвоночным кембрия смерть пришла сверху – стремительно и без предупреждения – как к мышам, на которых охотится сова», – писали Монкс и Палмер в своей книге «Аммониты» (Ammonites)^{53}. Монкс также называл этих головоногих «акулами-людоедами своего времени»^{54}.

Нам, простым любителям головоногих, конечно, нравится представлять их предков в качестве суперхищников. Но в действительности головоногие, скорее всего, не были первыми ни по размерам, ни по способности к плаванию, ведь, в конце концов, аномалокарис тоже мог плавать и активно пожирал трилобитов. Что касается головоногих, то им удалось, причем довольно быстро, занять господствующее положение в этой нише. Аномалокарис и его родственники пропали из виду после кембрия, а в следующем за ним ордовике наступил великий расцвет разнообразия головоногих^{55}.

У ранних головоногих были прямые раковины длиной от 30 см до 2 м. Но один вид, метко названный Endoceras giganteum, мог достигать длины 3,5 м – это не только больше любого аномалокариса, но и больше любого из живых существ, появлявшихся в мире до того момента^{56}. Раковина эндоцераса была такой огромной, что ему приходилось заполнять первые камеры тяжелыми минералами, вероятно откладывая их с помощью сифункула. Это компенсировало вес тела на другом конце, и в результате животное могло плавать горизонтально, подобно своим родственникам помельче, а не только подниматься и опускаться, как неуклюжий восклицательный знак.

Эти ранние головоногие плавали, если можно так сказать, весьма величаво. Настолько величаво, что в отсутствие доказательств обратного немецкий палеонтолог Дитер Корн склонен считать их скорее планктоном, чем активными пловцами. Слово «планктон» обычно ассоциируется с микроскопическими созданиями вроде одноклеточных растений, но также относится к огромным медузам и сальпам, которые по размерам могут превосходить человека, а также, возможно, к некоторым из крупнейших ископаемых головоногих.

Корн работает в том же Музее естественной истории, что и Бьорн Крёгер, и какое-то время был его научным руководителем. Корна называют великим старцем палеонтологии головоногих. Он напоминает: «[Ранним головоногим] незачем было плавать быстро – крупных рыб тогда не было. Мне кажется, там для них был просто рай – вся эта мелкая живность кругом и почти никакой конкуренции. Должно быть, им тогда жилось прекрасно»^{57}.

Учитывая, каких ископаемых существ этого периода находят чаще всего, понятно, почему целые поколения художников изображали головоногих охотящимися на трилобитов. На это Корн возражает: «Для начала надо задуматься, приятно ли на самом деле есть трилобита. В нем не так уж много питательных веществ, он в основном состоит из кальцитового панциря».

Еще одна серьезная проблема этого сценария в том, что у ископаемых головоногих совершенно отсутствовали клювы, которые помогают всем современным головоногим вести хищнический образ жизни. «Как вы собираетесь расколоть панцирь трилобита, если у вас нет клюва?» – спрашивает Кристиан Клуг, профессор Цюрихского университета (который когда-то учился в аспирантуре у Корна)^{58}. Не было обнаружено ни одного окаменелого клюва, относящегося к первым 100 млн лет существования этих животных, хотя у нескольких древнейших головоногих были найдены и описаны радулы^{59}. Клуг утверждает: «Если есть радула, то должен быть и клюв, однако нет никаких следов клюва».

Рис. 2.4. Эволюционная история головоногих, соотнесенная с геохронологической шкалой. Современные виды кальмаров, каракатиц и всех остальных головоногих, которых сегодня можно встретить в океане, – всего лишь более поздние потомки древних эволюционных линий: в триасовом периоде ни один из этих видов не существовал!

У моллюсков, относящихся к колеоидам, отображены элементы внутреннего строения, чтобы проиллюстрировать постепенную редукцию раковины. У головоногих с наружной раковиной этого нет, а показан внешний рисунок раковины. Пунктирными линиями обозначены рода, о которых рассказывается в книге; остальные линии относятся к крупным таксономическим группам

Danna Staaf and C. A. Clark

Конечно, Клуг признает: «…это не доказательство, что клювов не существовало». Ученые, которые описывали самых древних головоногих, попросту не искали клювы, а найти то, чего не ищешь, довольно трудно. Даже среди окаменелостей более поздних головоногих – аммоноидов и колеоидов – клювы встречаются редко. А заметное сходство клювов современных наутилусов и колеоидов указывает, что они, вероятно, развились из клюва общего предка. Возможно, нам просто еще не посчастливилось найти таких предков.

С клювами или без оных, первым головоногим нужно было чем-то питаться, иначе их эволюция на этом бы и закончилась. Если они не раскусывали панцири трилобитов, то что же они ели? «Если вы такого большого размера, стоит задуматься о питании путем фильтрации», – отмечает Клуг. В конце концов, самые крупные ныне живущие создания – усатые киты – питаются именно так. «Может быть, в те времена они просто вбирали в себя мелкие кусочки пищи – как со дна, так и из толщи воды».

Другой, но похожий на предыдущий способ – это поедание падали, он позволяет питаться более крупными кусками пищи. Если древние головоногие по тем или иным причинам не были приспособлены для того, чтобы охотиться и убивать добычу, они могли просто дождаться, пока возраст, болезни или несчастный случай сделают свою работу, а потом подплыть и объесть труп. Корн говорит: «Мне кажется наиболее вероятным, что они были падальщиками».

Тем не менее не стоит полностью отбрасывать версию, согласно которой ранние головоногие могли быть хищниками. Так, например, Монкс поддерживает гипотезу медленного нападения. Представим на минуту, как живший в ордовике огромный прямораковинный головоногий моллюск дрейфует в паре метров от песчаного дна. Он обнаруживает (может быть, с помощью зрения или обоняния), что под ним так же неспешно ползет улитка. Несколько плавных реактивных толчков – и вот он подбирается к добыче достаточно близко, чтобы схватить ее.

Если бы мы снимали документальный фильм о природе, такую сцену «погони» нужно было бы ускорить раза в три, чтобы ее было не слишком скучно смотреть, и все же это была бы самая настоящая погоня.

Не стоит забывать, что мир велик и разнообразен. И не везде развивались все возможные формы жизни. Где-то древние головоногие величественно дрейфовали, а где-то у них могли развиться более активные способы плавания. Полотно эволюции состоит не из одной, а из множества нитей. Некоторые из них обрываются, другие меняются так быстро, что за ними едва можно проследить в общем рисунке ткани.

Были ли первые головоногие суперхищниками, суперпадальщиками или суперпланктоном – они в любом случае занимали господствующее положение. Пока не появились рыбы.