SURKASTUNEET JA KEHITYKSESSÄÄN PYSÄHTYNEET ELIMET
Elimet tai osat, jotka ovat tässä omituisessa tilassa, kantaen selvää hyödyttömyyden leimaa, ovat luonnossa varsin tavallisia, vieläpä aivan yleisiäkin. Olisi mahdotonta mainita ainoatakaan korkeampaa eläintä, jolla ei ole jotakin surkastunutta elintä. Niinpä esim. imettäväisten luokassa uroksilla on surkastuneet nisät; käärmeillä on toinen keuhko surkastunut; lintujen alasiipeä voidaan syystä pitää surkastuneena sormena, ja muutamilla lajeilla on koko siipi niin surkastunut, ettei sitä voida käyttää lentimenä. Mikäpä on omituisempaa kuin se, että hetulavalaan sikiöllä on hampaat, kun taas täysin kehittyneellä valaalla ei ole suussaan ainoatakaan hammasta, taikkapa syntymättömän vasikan yläleuassa olevat etuhampaat, jotka eivät milloinkaan puhkea ikenistä.
Surkastuneiden elinten alkuperä ja tarkotus ilmenee selvästi useilla eri tavoilla. On olemassa läheisiin sukulaislajeihin, vieläpä samaan lajiinkin kuuluvia kovakuoriaisia, joilla on joko täysikokoiset ja kehittyneet siivet tai pelkät kalvorudimentit, jotka usein ovat peitinsiipien alla tiukasti yhteen juottuneina; tällaisessa tapauksessa on mahdotonta epäillä, että rudimentit vastaavat siipiä. Surkastuneet elimet säilyttävät toisinaan toimintakykynsä; niinpä esim. urosimettäväisten nisien tiedetään toisinaan kehittyvän maitoa erittäviksi. Lehmänsukuisten eläinten utarissa on säännöllisesti neljä kehittynyttä ja kaksi surkastunutta nänniä; mutta kesyllä lehmällä nämä jälkimäiset ovat toisinaan hyvin kehittyneet ja antavat maitoa. Kasvien terälehdet ovat joskus saman lajin toisilla yksilöillä surkastuneet ja toisilla hyvin kehittyneet. Kölreuter havaitsi risteyttäessään erästä yksineuvoista kasvia, jonka hedekukissa oli surkastunut emi, erään kaksineuvoisen lajin kanssa, jolla tietysti oli hyvin kehittynyt emi, kuinka sekarotuisten jälkeläisten kukissa emi-rudimentti oli suuresti kasvanut kooltaan; tämä osottaa selvästi, että surkastuneet ja täydelliset emit ovat luonteeltaan olennaisesti toistensa kaltaisia. Jollakin eläimellä saattaa olla täydellisesti kehittyneitä elimistönosia, jotka kumminkin eräässä mielessä ovat surkastuneita, nim. siinä, että ne ovat hyödyttömiä. Niinpä, kuten G H. Lewes huomauttaa, tavallisen Tritonin eli vesiliskon poikasella on kidukset ja se viettää elämäänsä vedessä; mutta Salamandra atra, joka elää vuoristoissa, synnyttää täysinkehittyneitä poikasia. Tämä eläin ei koskaan elä vedessä. Mutta jos avaamme raskaan naaraseläimen, näemme sen sisällä poikasia, joilla on kehittyneet sulkamaiset kidukset; ja vedessä ne uiskentelevat aivan kuin vesiliskon poikaset. Ilmeistä on, ettei tämä vesieläin-organisationi ole missään yhteydessä eläimen vastaisen elämän, yhtä vähän kuin niiden elinehtojen kanssa, joiden alaisena se on sikiötilassa, se viittaa ainoastaan varhaisemmissa sukupolvissa tapahtuneihin mukautumisiin ja toistaa erään esi-isien kehityksessä esiintyneen vaiheen.
Kahta eri tehtävää suorittava elin voi surkastua siten, että se tulee kokonaan kykenemättömäksi toista, vaikkapa tärkeämpääkin tarkotusta täyttämään, ja voi kumminkin toisessa suhteessa säilyttää täyden tehokkaisuutensa. Niinpä on kasveissa emin tehtävänä saada siitosputket yhtymään sikiäimen sisällä oleviin siemenaiheisiin. Emin muodostavat luotti ja sitä kannattava vartalo; mutta eräiden yhdysponsisten kasvien hedekukissa, jotka tietysti eivät voi hedelmöittyä, on surkastunut emi, jonka päässä ei ole mitään luottia. Kumminkin emin vartalo on hyvin kehittynyt ja sitä verhoavat, kuten tavallista, karvat, joiden tehtävänä on pyyhkiä siitepöly ympäröivistä toisiinsa liittyneistä ponsista. Toisaalta voi elin surkastua varsinaiseen tarkotukseensa kykenemättömäksi, mutta mukautua johonkin toiseen tehtävään. Niinpä eräiden kalojen uimarakko näyttää surkastuneen kykenemättömäksi täyttämään varsinaista tarkotustaan kellumiselimenä, mutta alkaneen kehittyä hengityselimeksi eli keuhkoiksi. Monia muitakin tapauksia voisi mainita. Käyttökelpoisia elimiä, olkootpa kuinka vaillinaisesti kehittyneet tahansa, ei ole pidettävä surkastuneina, ellei ole syytä otaksua, että ne aikaisemmin ovat olleet täydellisemmin kehittyneet. Ne saattavat olla alkeellisessa tilassa ja kehittymässä suurempaa täydellisyyttä kohti. Surkastuneet elimet sitävastoin ovat joko aivan hyödyttömiä, kuten esim. hampaat, jotka eivät koskaan puhkea ikenistä, tai ainoastaan pieneksi hyödyksi, kuten strutsin siivet, joita lintu käyttää yksinomaan purjeina. Koska tällaisten elinten tuottama hyöty on aikaisemmin, niiden ollessa vielä vähemmän kehittyneitä, ollut vieläkin pienempi kuin nykyään, eivät ne ole voineet kehittyä muuntelun ja luonnollisen valinnan kautta, joka vaikuttaa ainoastaan säilyttämällä hyödyllisiä toisintoja. Ne ovat osittain säilyneet perinnöllisyyden voimasta ja viittaavat aikaisempaan olotilaan. Usein on kumminkin vaikeata tehdä erotusta kehittyvien ja surkastuneiden elinten välillä, sillä me voimme ainoastaan analogian nojalla päättää, onko jokin elimistön osa edelleenkin kehityskykyinen. Tässä tilassa olevat elimet ovat aina verrattain harvinaisia, sillä tällaisilla elimillä varustettujen eliöiden on tavallisesti täytynyt väistyä seuraajiensa tieltä, joilla elin on ollut täydellisemmin kehittynyt, joten eliöt tavallisesti ovat aikoja sitten kuolleet sukupuuttoon. Pingvinin siipi on erittäin hyödyllinen uimuksena, ja voisi siis edustaa kehityksensä alulla olevaa siipeä. Kumminkaan en usko asian laidan olevan tällaisen; paljon todennäköisempää on, että se on surkastunut elin, joka on mukautunut uuteen tehtävään. Apteryx linnun siipi sitävastoin on aivan hyödytön ja siis täysin surkastunut. Owen pitää Lepidosirenin yksinkertaisia hapsimaisia raajoja "elinten alkeina, jotka korkeammissa luurankoisissa saavuttavat täydellisen funktiollisen kehityksensä". Mutta Güntherin äskettäin esittämän mielipiteen mukaan ne todennäköisesti ovat surkastuneita jäännöksiä. Ornithorhynchus eläimen maitorauhasia voi pitää kehityksensä alulla olevina eliminä, jos vertaa niitä lehmän utareihin. Eräiden siimajalkaisten munaohjakset, jotka eivät enää kiinnitä munia ja ovat heikosti kehittyneet, ovat kehittyviä kiduksia.
Surkastuneet elimet ovat hyvin alttiita muuntelemaan saman lajin yksilöissä kehitysasteeseensa nähden ja muissa suhteissa. Läheisissä sukulaislajeissakin on usein jonkin elimen surkastuneisuusaste hyvin erilainen. Jälkimäisestä asiasta ovat hyvänä esimerkkinä samaan heimoon kuuluvien naaras-yöperhosten siivet. Surkastuneet elimet voivat täydelleen hävitä. Tällä tarkotamme sitä, että eräiltä eläimiltä ja kasveilta kokonaan puuttuu eräitä osia, joita analogian nojalla odottaisimme niillä tapaavamme ja joita toisinaan tavataan epämuotoisilla yksilöillä. Niinpä useimpien Scrophulariaceae heimon jäsenten viides hede on kerrassaan hävinnyt; kumminkin voimme päättää viidennen heteen joskus olleen olemassa, koska monilla heimon jäsenillä on tämän heteen rudimentti, joka joskus kehittyy täydelliseksi, kuten välistä havaitaan tavallisella leijonankidalla. Etsittäessä jonkin osan homologielimiä luokan eri jäsenissä ei mikään ole tavallisempaa – eikä myöskään, täydellisesti ymmärtääkseen osien keskinäisiä suhteita, hyödyllisempää – kuin rudimenttien löytäminen. Tämän osottavat selvästi Owen'in julkaisemat piirrokset hevosen, härän ja sarvikuonon jalanluista. Huomattava on, että surkastuneita elimiä, sellaisia kuin valaiden ja märehtijöiden yläleuassa olevia hampaita, voidaan usein havaita alkioissa, mutta että nämä myöhemmin täydelleen häviävät. Yleisenä sääntönä lienee myöskin, että surkastunut osa on alkiossa läheisiin osiin verraten kookkaampi kuin täysi-ikäisessä eliössä, joten elin on varhaisella iällä vähemmän surkastunut, jos sitä ensinkään voi pitää surkastuneena. Sen vuoksi sanotaankin usein täysi-ikäisen eliön surkastuneista elimistä, että ne ovat pysyneet alkio-asteellaan.
Olen nyt maininnut surkastuneita elimiä koskevat pääseikat. Miettiessään niitä täytyy jokaisen tuntea hämmästystä. Sillä aivan samoin kuin järkemme sanoo meille, että useimmat osat ja elimet ovat erinomaisesti sovelletut eräisiin tarkotuksiin, samoin ja yhtä selvästi se sanoo meille, että nuo surkastuneet tai kehityksessään pysähtyneet elimet ovat epätäydellisiä ja hyödyttömiä. Luonnonhistoriallisissa teoksissa sanotaan tavallisesti surkastuneista elimistä, että ne ovat luodut "symmetrian vuoksi" tai "täydentääkseen luonnon kaavaelmaa". Mutta tämä ei ole mikään selitys, vaan ainoastaan saman asian ilmaisemista toisin sanoin. Sitäpaitsi ovat sanat itsessään ristiriitaiset. Boa constrictor'illa on takaraajojen ja lantion rudimentit; jos nyt sanotaan, että nämä luut on jätetty "täydentämään luonnon kaavaelmaa", miksi – kysyy professori Weismann – ne eivät ole säilyneet muilla käärmeillä, joilla ei ole jälkiäkään näistä luista? Mitä arveltaisiin astronomista, joka väittäisi kuiden kiertävän elliptisiä ratojaan kiertotähtien ympäri "symmetrian vuoksi", koska kiertotähdet kiertävät täten auringon ympäri? Eräs etevä fysiologi selittää surkastuneiden elinten tehtävänä olevan erittää jotakin elimistössä liian runsaasti olevaa tai sille vahingollista ainetta. Mutta voimmeko olettaa, että se pienen pieni nystyrä, joka hedekukissa usein edustaa emiä ja on muodostunut pelkästä solukosta, voi näin toimia? Voimmeko olettaa, että myöhemmin häviävät rudimentariset hampaat ovat hyödyksi nopeasti kasvavalle sikiötilassa olevalle vasikalle poistamalla niin arvokasta ainetta kuin fosforihappoista kalkkia. Kun ihmisen sormet ovat leikatut poikki, kasvaa joskus, kuten tiedetään, sormentynkiin epätäydelliset kynnet, ja olisin aivan yhtä valmis uskomaan, että nämä kynnentapaiset ovat kehittyneet erittämään sarveisainetta, kuin että manaatin evässä olevat surkastuneet kynnet ovat kehittyneet tätä samaa tarkotusta varten.
Polveutumis- ja muuntumisteorian kannalta surkastuneiden elinten alkuperä on verrattain helposti selitettävissä ja tältä kannalta voimme myöskin suureksi osaksi käsittää ne lait, jotka määräävät näiden elinten epätäydellisen kehityksen. Kotikasvateillamme tapaamme runsaasti surkastuneita elimiä; sellaisia ovat esim. pyrstöttömien lintujen pyrstöntynkä, korvan jäännös korvattomilla lampailla, pienen pienten liikkuvien sarvien esiintyminen sarvettomilla karjaroduilla, etenkin, mikäli Youatt mainitsee, nuorilla eläimillä, sekä koko kukka kukkakaalissa. Usein havaitsemme rudimentteja epämuotoisten eliöiden eri osissa. Mutta epäilen, tokko mikään näistä tapauksista valaisee niiden surkastuneiden elinten alkuperää, joita tavataan luonnontilassa elävillä eliöillä, paitsi osottamalla, että rudimenttejä voi syntyä; sillä tarjona olevat todisteet, tasapuolisesti punnittuina, osottavat ilmeisesti, ettei lajeissa luonnontilassa tapahdu suuria ja äkillisiä muutoksia. Mutta kotikasvattejamme tutkiessamme opimme, että osien vähentynyt käyttö johtaa niiden ko'on pienentymiseen, ja tämä tulos on perinnöllinen.
Elinten vähentynyt käyttö on todennäköisesti ollut pääsyynä niiden surkastumiseen. Se johti siihen, että elin aste asteelta kävi yhä pienemmäksi, kunnes se lopulta tyyten surkastui, kuten pimeissä luolissa asustavien eläinten silmät ja valtameren saarilla elävien lintujen siivet, lintujen, joita petoeläimet eivät koskaan ole säikäyttäneet lentoon ja jotka lopulta ovat kokonaan kadottaneet lentokykynsä. Samoin voi elin, joka eräissä olosuhteissa on hyödyllinen, toisissa olosuhteissa käydä vahingolliseksi, kuten pienillä, suojattomilla saarilla elävien kuoriaisten siivet. Tässä tapauksessa luonnollinen valinta on edistänyt elimen ko'on pienentymistä, kunnes elin lopulta on tullut vaarattomaksi ja surkastunut. Jokainen elimen rakenteen – tai tehtävän – muutos, joka voi tapahtua vähittäisin askelin, on luonnollisen valinnan vaikutuksen alainen. Elin, joka muuttuneiden elintapojen johdosta on käynyt johonkin tarkotukseen hyödyttömäksi tai vahingolliseksi, voi mukautua toiseen tarkotukseen. Elin voi myöskin säilyttää yhden ainoan entisistä tehtävistään. Elimet, jotka alkuaan muodostuttuaan luonnollisen valinnan avulla ovat käyneet tarpeettomiksi, ovat usein muuntelevaisia, koska luonnollinen valinta ei enää voi ehkäistä niiden muuntelua. Tämä on täysin sopusoinnussa kaiken sen kanssa, mitä luonnontilassa havaitsemme. Sitäpaitsi, millä ikäkaudella käytön puute tai luonnollinen valinta saaneekin elimen ko'on pienenemään – ja tämä tapahtuu tavallisesti kun eliö on saavuttanut kypsyytensä tai täyden toimintakykynsä – pyrkii perinnöllisyyden laki uudistamaan elimen pienentyneessä ko'ossaan jälkeläisissä samalla täysikäisyysasteella, mutta vaikuttaa harvoin alkioon. Tämä selittää meille surkastuneiden elinten läheisiin osiin verraten suhteellisesti suuremman ko'on alkiolla ja suhteellisesti pienemmän ko'on täysinkehittyneellä eliöllä. Jos esim. täysi-ikäisen eläimen sormea on polvi polvelta yhä vähemmän käytetty, riippuen muuttuneista elintavoista, tai jos jonkun elimen tai rauhasen toiminta on yhä vähennyt, voimme otaksua sen ko'on pienenevän eläimen täysi-ikäisillä jälkeläisillä, mutta alkion säilyttävän sen miltei alkuperäisellä kehitysasteellaan.
Yksi vaikeus kumminkin jää jälelle. Kuinka voi elin, sittenkuin sitä on lakattu käyttämästä ja sen koko tämän johdosta on suuresti pienennyt, yhä vielä pienetä kunnes siitä on ainoastaan vähäinen tähde jäljellä? Ja kuinka se voi lopulta kerrassaan hävitä? Onhan tuskin mahdollista, että käytön puutteesta voi vielä senkin jälkeen, kun elin on kerran lakannut toimimasta, olla jatkuvia seurauksia. Tämä seikka vaatisi lisäselityksen, jota en kykene antamaan. Jos voitaisiin näyttää toteen, että jokainen elimistön osa on taipuvaisempi pienenemään kuin kasvamaan ko'oltaan, silloin voisimme käsittää, kuinka hyödyttömäksi käynyt elin on riippumatta käytön puutteen seurauksista surkastunut ja lopuksi kokonaan hävinnyt. Sillä silloin ei luonnollinen valinta enää ehkäisisi ko'on pienenemiseen tähtääviä muunteluita. Hyödyttömien elinten surkastumiseen on kenties osaltaan vaikuttanut tuo eräässä aikaisemmassa luvussa selittämämme kasvunsäästön laki, jonka mukaan elimistö mahdollisimman paljon säästää aineksia, jotka muodostavat jonkin omistajalle hyödyttömän osan. Mutta tämän lain täytyy miltei välttämättä rajottua pienentymisprosessin varhaisempiin asteisiin, sillä emmehän voi olettaa, että esim. se pienoinen nystyrä, joka jossakin hedekukassa vastaa emikukan emiä ja on muodostunut pelkästään solukosta, voisi yhä edelleen pienetä tai kokonaan hävitä ravinnon säästämiseksi.
Koska siis rudimentariset elimet, millä tavoin ne lienevätkin surkastuneet hyödyttömiksi, kertovat aikaisemmasta olotilasta ja ovat säilyneet yksistään perinnöllisyyden voimasta, käsitämme hyvin genealogisen jaotuksen kannalta katsoen, miksi systematikot ovat usein, määrätessään eliöiden paikan luonnollisessa järjestelmässä, antaneet surkastuneille elimille yhtä suuren tai vielä suuremmankin arvon kuin fysiologisesti tärkeille elimille. Surkastuneita elimiä voi verrata jonkin sanan kirjoituksessa säilyneihin kirjaimiin, joilla ei enää ole mitään äännearvoa, mutta jotka vielä ilmaisevat sanan johdon. Muunteluteorian kannalta ei siis surkastuneiden, epätäydellisten ja hyödyttömien elinten olemassa-olo, eipä niiden täydellinen häviäminenkään suinkaan esiinny meille minään outona pulmana, kuten vanhan luomisopin kannalta, vaan seikkana, joka on sopusoinnussa teoksessamme esitettyjen käsitysten kanssa.
JÄLKIKATSAUS
Olen tässä luvussa koettanut osottaa, kuinka siinä mainitsemani seikat – kaikkien olentojen ryhmittyminen toistensa alaisiksi ryhmiksi; niiden sukulaisuussuhteiden laatu, jotka yhdistävät kaikkia eläviä ja sukupuuttoon kuolleita eliöitä monimutkaisin, säteittäisesti haarautuvin ja kaartelevin viivoin muutamiksi harvoiksi suuriksi luokiksi; säännöt, joita luonnontutkijat noudattavat, ja vaikeudet, joita he kohtaavat jaotellessaan olioita; konstantisille ja vallitseville tunnusmerkeille annettu arvo, olivatpa sitten tärkeitä tai vähäpätöisiä, tai, kuten surkastuneet elimet, aivan merkityksettömiä; analogisten ja adaptivisten sekä todellisesta sukulaisuudesta johtuvien ominaisuuksien eriarvoisuus – tarjoutuvat kaikki luonnollisina seurauksina, jos oletamme sukulaismuotojen olevan yhteistä alkuperää sekä toisintuneen muuntelun ja luonnollisen valinnan vaikutuksesta, ottaen samalla lukuun sukupuuttoon-häviämisen ja ominaisuuksien erilaistumisen. Arvosteltaessa tätä käsitystä eliöiden luokituksesta muistettakoon, että polveutumisaatteen nojalla on poikkeuksetta luettu yhdeksi lajiksi lajin eri sukupuolet, ikäasteet, dimorfiset muodot ja tunnustetut muunnokset, huolimatta siitä, kuinka paljon ne eroavat toisistaan rakenteeltaan. Jos sovellutamme laajemmalle tätä polveutumisaatetta – joka tarjoaa ainoan selityksen organisten olentojen yhtäläisyyteen – käsitämme, mitä luonnollisella järjestelmällä tarkotetaan; se on geneologiseksi tarkotettu järjestelmä, jossa nimitykset "muunnos", "laji", "suku", "heimo", "lahko" ja "luokka" osottavat saavutettuja eroavaisuusasteita.
Tämä käsitys, että lajit polveutuvat toisistaan muuntumalla, selittää useimmat morfologian pääilmiöt – joko sitten kiinnitämme katseemme saman luokan eri jäsenten homologisten elinten yhteiseen kaavailuun, riippumatta elinten käytöstä, tai kussakin eläin- tai kasviyksilössä havaittaviin homologisiin elinsarjoihin.
Koska toisiaan seuraavat lievät muuntelut eivät välttämättä eivätkä yleensä ole kohdanneet olioita kovin varhaisella ikäasteella ja periytyvät jälkeläisiin vastaavassa iässä, voimme ymmärtää seuraavat embryologiset päätosiasiat: läheisen yhtäläisyyden embryo-yksilön homologisissa osissa, jotka täydellisiksi kehittyessään muuttuvat peräti eroaviksi rakenteeltaan |a tehtävältään sekä eri lajien homologisissa osissa tai elimissä havaittavan yhtäläisyyden, huolimatta siitä, että nämä täysikäisyyden asteella ovat mukautuneet mahdollisimman erilaisiin elintapoihin. Toukat ovat toimivia alkioita, jotka ovat suuremmassa tai pienemmässä määrässä erikoisesti mukautuneet elintapoihinsa ja joiden muuntelut periytyvät vastaavalla varhaisella ikäasteella. Tältä kannalta on surkastuneiden elinten esiintyminen jo ennalta otaksuttava asia, etenkin kun muistamme, että käytön puutteesta tai luonnollisen valinnan vaikutuksesta aiheutunut ko'on pieneneminen yleensä tapahtuu siinä iässä, jolloin olion on itse huolehdittava itsestään, ja kun otamme lukuun perinnöllisyyden voimakkuuden. Embryologisten ominaisuuksien sekä surkastuneiden elinten tärkeä merkitys lajien jaotuksessa käy ymmärrettäväksi, jos katsomme luonnollisen ryhmityksen välttämättä täytyvän olla genealogisen.
Tässä luvussa käsittelemämme eri tosiasia-ryhmät näyttävät siis mielestäni niin selvästi julistavan kaikkien noiden lukemattomien maapalloa kansoittavien lajien, sukujen ja heimojen polveutuvan kunkin omassa luokassaan tai ryhmässään yhteisistä vanhemmista, että empimättä omaksuisin tämän käsityskannan, vaikkeivät mitkään muut tosiasiat ja todisteet sitä tukisikaan.
XV LUKU.
JÄLKIKATSAUS JA LOPPU
Jälkikatsaus luonnollisen valinnan teoriaa vastaan tehtyihin vastaväitteisiin. – Jälkikatsaus teoriaa tukeviin yleisiin ja erikoisiin asianhaaroihin. – Syyt siihen, miksi yleisesti arvellaan lajien olevan muuttumattomia. – Kuinka laajalle luonnollisen valinnan teoria on ulotettavissa. – Kuinka sen omaksuminen vaikuttaa luonnonhistorialliseen tutkimukseen. – Loppuhuomautuksia.
Koska koko teoksemme muodostaa yhden ainoan pitkän todistelun, lienee lukijalle mieluisaa, jos lyhyesti kertaamme teoksessamme esitetyt tosiasiat ja päätelmät.
Kieltämättä voidaan polveutumisteoriaa vastaan, jonka mukaan lajit ovat toisintuneet muuntelun ja luonnollisen valinnan vaikutuksesta, esittää monia painavia vastaväitteitä. Olen koettanut antaa niille täyden arvonsa. Ensi katsannolla ei mikään tunnu vähemmän uskottavalta, kuin että monimutkaiset elimet ja vaistot ovat kehittyneet, ei ihmisjärkeä korkeampien, joskin sen kanssa analogisten voimien vaikutuksesta, vaan lukemattomista vähä vähältä karttuneista muunteluista, joista jokainen on yksilölle edullinen. Mutta vaikka tämä vaikeus näyttääkin meistä voittamattomalta, ei sitä kuitenkaan voi pitää todellisena, jos hyväksymme seuraavat esilauseet: että kaikki elimistön osat ja vaistot osottavat ainakin yksilöllisiä eroavaisuuksia; että on taistelu olemassaolosta, joka johtaa hyödyllisten rakenteen- tai vaistonmuunteluiden säilymiseen; ja lopuksi, että jokaisessa elimessä on voinut ilmetä eri täydellisyysasteita, joista jokainen on ollut tavallaan hyödyllinen. Näiden esilauseiden paikkansapitäväisyyttä ei minun nähdäkseni voida kieltää.
On epäilemättä äärettömän vaikeata lausua minkäänlaisia arveluitakaan siitä, minkä siirtymäasteiden kautta useat rakennelmat ovat kehittyneet täydellisiksi, varsinkin kun on kysymys pirstoutuneista ja harvalukuisista eliöryhmistä, joissa sukupuuttoon kuoleminen on ollut suuri. Mutta me näemme luonnossa niin monia omituisia siirtymäasteita, että meidän on oltava erittäin varovaisia väittäessämme, ettei jokin elin tai vaisto tai kokonainen rakennelma ole voinut kehittyä nykyiseen muotoonsa useiden siirtymäasteiden kautta. On myönnettävä, että on olemassa erikoisen vaikeita tapauksia, jotka puhuvat luonnollisen valinnan teoriaa vastaan. Yksi huomattavimpia tapauksia on se, että samassa muurahaisyhteiskunnassa on kaksi tai kolme selvästi toisistaan eroavaa työmuurahaisten eli hedelmättömien naaraiden muodostamaa kastia. Olen kuitenkin koettanut osottaa, kuinka nämä vaikeudet ovat voitettavissa.
Mitä siihen seikkaan tulee, että lajit ensi kertaa toistensa kanssa risteytyessään ovat miltei yleisesti hedelmättömiä, kun taas muunnokset, muodostaen tässä suhteessa merkillisen vastakohdan, miltei yleisesti ovat hedelmällisiä, täytyy minun viitata yhdeksännen luvun lopussa esitettyihin tosiasioihin. Nämä tosiasiat näyttävät minusta eittämättömästi osottavan, ettei hedelmättömyys ole mikään erikoinen lajeille annettu ominaisuus, yhtä vähän kuin se, että kahta eri puulajia ei aina voi oksastaa toisiinsa, vaan on hedelmättömyys seuraus risteytyneiden lajien siitoselimistöön rajottuvista eroavaisuuksista. Havaitsemme tämän todeksi siitä suunnattomasta eroavaisuudesta, joka ilmenee risteytettäessä kahta eri lajia vastavuoroisesti, s.o. käyttäen toista lajia ensin isänä ja sitten äitinä. Dimorfisten ja trimorfisten kasvien tarjoama analogia vie meidät ilmeisesti samaan johtopäätökseen, sillä muotojen "väärästä" yhtymisestä syntyy vain vähän tai ei ensinkään siemeniä ja jälkeläiset ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä; ja kumminkin nämä muodot kuuluvat epäämättömästi samaan lajiin eivätkä eroa toisistaan muuten kuin siitoselimiltään ja näiden toiminnalta.
Vaikka monet kirjailijat ovat väittäneet risteytyneiden muunnosten ja näiden sekarotuisten jälkeläisten yleisesti olevan hedelmällisiä, emme voi enää pitää tätä väitettä täysin oikeana sen jälkeen kun sellaiset auktoriteetit kuin Gärtner ja Kölreuter ovat meille kertoneet tekemistään huomioista. Useimmat niistä muunnoksista, joilla on tehty kokeita, ovat syntyneet kesytystilassa; ja koska kesytys (en tarkota pelkkää vankeutta) miltei varmasti pyrkii hävittämään sen hedelmättömyyden, joka analogian nojalla päättäen olisi haitannut kantalajien risteytymistä, emme voi otaksua, että kesytys voisi aikaansaada hedelmättömyyttä muuntuneissa jälkeläisissä näiden risteytyessä. Tämä hedelmättömyyden häviäminen johtuu nähtävästi samasta syystä, jonka vuoksi kotieläimemme lisääntyvät runsaasti erilaisissa olosuhteissa; ja tämä taas on seurauksena siitä, että eläimet ovat asteittaisesti mukautuneet elinehtojen taajoihin muutoksiin.
On olemassa eräitä tosiasioita, jotka näyttävät luovan valoa lajien ensikertaisen risteytymisen hedelmättömyyteen ja niiden sekamuotojälkeläisiin. Toisaalta on syytä uskoa, että lievät elinehtojen muutokset lisäävät kaikkien elollisten olentojen elinvoimaa ja hedelmällisyyttä. Tiedämme myös, että saman muunnoksen eri yksilöiden ja eri muunnosten välinen ristisiitos lisää jälkeläisten lukumäärää ja varmaankin tekee ne kookkaammiksi ja elinvoimaisemmiksi. Tämä johtuu etupäässä siitä, että risteytyneet muodot ovat joutuneet hieman erilaisten elinehtojen alaisiksi; olen nimittäin tekemällä uutteria kokeita todennut, että jos saman muunnoksen kaikki yksilöt elävät useita sukupolvia samoissa olosuhteissa, niin yksilöiden risteytymisen tuottama hyöty usein suuresti vähenee tai kokonaan häviää. Tämä on asian toinen puoli. Toisaalta tiedämme, että lajit, jotka ovat kauan olleet miltei samanlaisten elinehtojen alaisina, jouduttuaan vankeudessa uusiin ja suuresti muuttuneisiin elinehtoihin joko kuolevat tai, jos jäävät eloon, muuttuvat hedelmättömiksi, vaikka muuten säilyvät aivan terveinä. Tällaista ei kumminkaan tapahdu – tai tapahtuu vain hyvin vähäisessä määrässä – kotikasvateillemme, jotka ovat kauan olleet vaihtelevien elinehtojen alaisina. Kun siis havaitsemme kahden lajin sekasikiöiden olevan harvalukuisia, syystä että ne kuolevat kohta sikiämisen jälkeen tai ainakin hyvin varhaisessa iässä, tai jos jälkeläiset eloon jääneinä ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä, johtuu tämä hyvin todennäköisesti siitä, että niiden elinehdoissa todella on tapahtunut suuri muutos, koska niissä on yhtynyt kaksi organisationia. Ken voi tyydyttävästi selittää, miksi ei esim. elefantti tai kettu esteettömästi sikiä vankeudessa omalla kotiseudullaan kun taas kesy sika tai koira lisääntyy esteettömästi mitä erilaisimmissa olosuhteissa, kykenee samalla antamaan tyydyttävän vastauksen kysymykseen, miksi kaksi lajia risteytyessään sekä niiden sekarotuiset jälkeläiset tavallisesti ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä, kun taas kaksi kotikasvattimuunnosta ja niiden jälkeläiset ovat keskenään täysin hedelmällisiä.
Tarkastaessamme lajien maantieteellistä levenemistä kohtaamme varsin vakavia vaikeuksia, jotka puhuvat polveutumis- ja muuntumisteoriaa vastaan. Kaikki saman lajin yksilöt ja kaikki saman suvun, vieläpä sitä ylempienkin ryhmien lajit polveutuvat yhteisistä vanhemmista. Niiden on siis täytynyt toisiaan seuraavien sukupolvien kuluessa siirtyä samalta alueelta nykyisille asuinseuduilleen, sijaitkootpa nämä vaikka aivan eri osissa maailmaa ja olkootpa kuinka eristettyjä tahansa. Usein emme kykene lausumaan minkäänlaisia arveluitakaan siitä, kuinka tämä siirtyminen on tapahtunut. Mutta koska meillä on syytä uskoa, että jotkut lajit ovat säilyttäneet muotonsa hyvin pitkien aikakausien kuluessa – vuosissa mitaten äärettömän pitkän ajan – ei meidän tule panna liiaksi painoa siihen vaikeuteen, joka kohtaa tällaisten lajien laajaa tilapäistä levenemistä. Sillä äärettömän pitkien aikakausien kuluessa on aina ollut mahdollisuuksia siirtymiseen joko tavalla tai toisella. Levenemisalueen katkonaisuus on usein selitettävissä siten, että laji on paikotellen hävinnyt sukupuuttoon. Ei ole kiellettävissä, että nykyään tunnemme vielä varsin vähän erilaisten ilmastollisten ja maantieteellisten muutosten vaikutusta, jotka ovat uudempina aikoina kohdanneet maapalloa, ja tällaiset muutokset ovat usein saattaneet helpottaa siirtymistä. Olen esim. koettanut osottaa, kuinka tehokas vaikutus jääkaudella on ollut lajien ja sukulaislajien levenemiseen kautta maailman. Me emme vielä ensinkään tunne monia tilapäisiä siirtymiskeinoja. Mitä siihen seikkaan tulee, että saman suvun eri lajeja elää toisistaan etäällä olevissa ja eristetyissä seuduissa, ovat muuntumisen välttämättömän hitauden vuoksi hyvin monet siirtymiskeinot olleet mahdollisia pitkän aikakauden kuluessa. Tämä vähentää jossain määrin vaikeutta, minkä suvun eri lajien laaja leveneminen tuottaa. Koska luonnollisen valinnan teorian mukaan on täytynyt olla olemassa ääretön joukko välimuotoja, jotka ovat liittäneet toisiinsa kunkin ryhmän kaikki lajit yhtä hienovivahteisin astein kuin nykyiset muunnokset, voitanen kysyä, miksi emme näe noita välimuotoja kaikkialla ympärillämme. Miksi eivät kaikki elolliset olennot ole sekaantuneet selvittämättömäksi kaaokseksi? Mitä nykyään eläviin muotoihin tulee, on meidän muistaminen, ettei meillä ole mitään oikeutta (paitsi aniharvoissa tapauksissa) odottaa löytävämme muotoja suoranaisesti yhdistäviä välirenkaita, vaan ainoastaan sellaisia, jotka liittävät elossa olevan muodon johonkin sukupuuttoon kuolleeseen muotoon. Laajallakaan alueella, joka pitkät ajat on ollut eheänä ja yhtenäisenä, ja jossa ilmastolliset ja muut elinehdot vaihtuvat huomaamatta siirryttäessä toisen lajin asuma-alueelta toisen läheisen sukulaislajin alueelle, ei meillä ole mitään oikeutta odottaa tapaavamme välivyöhykkeille ominaisia välimuotoja. Siliä on syytä uskoa, että heimon lajeista kulloinkin ainoastaan harvat ovat muuntelun alaisia; muut lajit häviävät lopulta sukupuuttoon jättämättä mitään toisintuneita jälkeläisiä. Muuntelevista lajeista ainoastaan harvat muuntelevat samalla alueella samanaikaisesti; ja kaikki toisiutuminen tapahtuu hitaasti. Olen myöskin osottanut, että välittävät muunnokset, jotka aluksi todennäköisesti elävät välivyöhykkeillä, helposti ovat alttiina sille vaaralle, että kummallakin puolella elävät sukulaismuodot ne syrjäyttävät; sillä lukuisampina ollen nämä muodot yleensä toisintuvat ja kehittyvät nopeammin kuin harvalukuisemmat välimuodot, mikä ajan pitkään aiheuttaa jälkimäisten syrjäytymisen ja sukupuuttoon-häviämisen.
Jos omaksumme tämän käsityksen, että äärettömän lukuisat yhdistävät renkaat liittävät toisiinsa maailman elävät ja sukupuuttoon kuolleet lajit ja liittävät kunkin toistaan seuraavan aikakauden sukupuuttoon kuolleet lajit vielä vanhempiin lajeihin, nousee kysymys, miksi ei jokainen geologinen muodostuma ole täynnä tällaisia välirenkaita. Miksi ei jokainen kivettymäkokoelma anna selvää todistusta elämänmuotojen asteittaisuudesta ja muuntumisesta? Vaikka geologinen tutkimus on epäilemättä tuonut päivänvaloon monia aikaisemmin eläneitä välimuotoja, jotka saavat lukuisat elämänmuodot paljon lähemmin liittymään toisiinsa, ei se kumminkaan tuo nähtäville niin äärettömän monia muinaisia ja nykyisiä lajeja yhdistäviä hienovivahteisia väliasteita, kuin teoriamme vaatisi. Ja tämä on painavin niistä monista vastaväitteistä, joita teoriaamme vastaan voidaan tehdä. Miksi näyttävät kokonaiset laajat ryhmät sukulaislajeja äkkiä – joskin usein vain näennäisesti – ilmestyvän geologisissa muodostumissa? Vaikka nykyään tiedämmekin, että elolliset olennot ilmestyivät maapallollemme jo arvaamattoman etäisenä aikana, paljon ennen kambrisen kerrostuman syntymistä, miksi emme tapaa tämän kerrostuman alta suuria kerroskasautumia, jotka ovat täynnä kambristen kivettymämuotojen esi-isien jäännöksiä? Sillä onhan teoriamme mukaan sellaisia kerrostumia täytynyt jossakin muodostua noina maapallon historian muinaisina ja tyyten tuntemattomina aikakausina.