KEHITYS JA EMBRYOLOGIA
Kysymys, jota tässä käsittelemme, on kaikkein tärkeimpiä koko luonnonhistorian alalla. Hyönteisten muodonvaihdokset, jotka ovat jokaiselle tunnetut, näyttävät yleensä tapahtuvan äkillisesti muutamin harvoin astein; mutta todellisuudessa muuttuminen käsittää lukuisia, asteittaisesti, vaikkakin salassa tapahtuvia muutoksia. Eräs päivänkorento (Chloeon) kuoriutuu kehitysaikanaan enemmän kuin kaksikymmentä kertaa – kuten Sir J. Lubbock on osottanut – ja joka kerta siinä tapahtuu jokin vähäinen muutos; tässä tapauksessa havaitsemme siis muodonvaihdoksen tapahtuvan alkuperäisellä tavalla, s.o. vähitellen. Useat hyönteiset ja etenkin eräät äyriäiset osottavat meille, mitä ihmeellisiä rakenteenmuutoksia voi tapahtua eliöiden kehitysaikana. Mutta huippunsa saavuttavat nämä muutokset eräiden alhaisempien eläinten n.k. sukupolvivaihtelussa. Kuinka ihmeellistä onkaan esim. se, että merenalaiseen kallioon kiintynyt, hennosti haarautuva korallisiirtola polyyppeineen synnyttää joukon suunnattoman suuria maneetteja ja että nämä tuottavat munia, joista syntyy uiskentelevia pienoiseliöitä, jotka vuorostaan takertuvat kallioihin ja kehittyvät haarautuviksi korallisiirtoloiksi j.n.e. loppumattomiin. Mielipide sukupolvivaihtelun ja tavallisen muodonvaihdoksen oleellisesta identisyydestä on äskettäin saanut voimakasta tukea eräästä Wagnerin havainnosta. Hän nimittäin huomasi erään kärpäsen (Cecidomyia) toukan synnyttävän suvuttomasti toisia toukkia ja näiden, jotka lopuksi kehittyvät koiraiksi ja naaraiksi, jatkavan sukuansa tavallisella tavalla, munia laskemalla.
Mainittakoon lisäksi, että Wagnerin havainnon ensinnä tullessa tunnetuksi minulta kysyttiin, miten oli selitettävissä, että tämän kärpäsen toukat olivat saavuttaneet kyvyn sikiytyä suvuttomasti. Niin kauan kuin tämä tapaus pysyi ainoana laatuaan, ei voinut antaa mitään vastausta kysymykseen. Mutta jo Grimm on osottanut erään toisen Chironomus-nimisen kärpäsen sikiävän melkein samalla tavalla, ja Grimm arvelee tämän olevan lahkossa yleistä. Kyky sikiytyä suvuttomasti on Chironomus-kärpäsen kotelolla, eikä toukalla, ja Grimm osottaa edelleen, että tämä tapaus jossain määrin yhdistää Cecidomyia-tapauksen ja Coccidae-heimon parthenogenesiksen; "parthenogenesis" sanalla tarkotamme, että Coccidae-heimon täysinkehittyneet naaraat kykenevät ilman koirasten myötävaikutusta munimaan hedelmällisiä munia. On tunnettua, että muutamat tavallisella tavalla sikiytyvät eri luokkiin kuuluvat eläimet ovat siitoskykyisiä hyvin nuorella iällä. Meidän on nyt ainoastaan ajateltava parthenogenetisen sikiämisen aste asteelta siirtyneen yhä varhaisempaan ikään – Chironomus lajin osottaessa meille miltei tarkalleen keskiväliasteen, s.o. koteloasteen – niin voimme kenties selittää tuon ihmeellisen Cecidomyia-tapauksen.
Olemme jo maininneet, että jotkut saman yksilön osat, jotka ovat aivan yhtäläiset varhaisella embryoasteella, muuttuvat täysinkehittyneellä asteella hyvin erilaisiksi, täyttäen tällöin aivan eri tarkotuksia. On myöskin osotettu, kuinka mitä eroavimpien lajien alkiot yleensä ovat hyvin toistensa kaltaisia, mutta muuttuvat valmiiksi kehityttyään perin erilaisiksi. Parempaa todistusta jälkimäisestä seikasta ei voi esittää, kuin minkä v. Baer on maininnut – että "imettäväisten, lintujen, sisiliskojen, käärmeiden ja todennäköisesti myöskin kilpikonnien alkiot ovat aikaisimmilla asteilla tavattomasti toistensa kaltaisia sekä yleiseltä muodoltaan että yksityisten osiensa kehitystavalta, vieläpä siinä määrin, että usein voimme ainoastaan ko'osta erottaa toisistaan alkiot. Minulla on väkiviinassa kaksi pientä embryota, joiden nimiä en ole tullut merkinneeksi muistiin, ja nyt minun on aivan mahdotonta sanoa, mihin luokkaan ne kuuluvat. Ne voivat olla sisiliskoja tai pieniä lintuja tai hyvin nuoria imettäväisiä, niin täydellinen on näiden eläinten pään- ja ruumiinmuodostuksen yhtäläisyys. Raajat puuttuvat vielä näiltä alkioilta. Mutta vaikka ne jo olisivatkin olemassa varhaisimmalla kehitysasteellaan, eivät ne ilmaisisi meille mitään, sillä sisiliskojen ja imettäväisten jalat ja lintujen siivet ja jalat saavat kaikki alkunsa samasta perusmuodosta, aivan kuten ihmisen kädet ja jalat." Useimpien äyriäisten toukat muistuttavat vastaavilla kehitysasteilla toisiaan tarkalleen, kuinka erilaisiksi ne täysinkehittyneinä muuttuvatkin, ja sama on hyvin monien muiden eläinten laita. Embryo-yhtäläisyyksien jälkiä säilyy usein jotenkin myöhäiseen ikään; niinpä samaan tai läheisiin sukuihin kuuluvien nuorten lintujen vielä kehittymätön höyhenpeite on usein yhtäläinen, niinkuin eri rastaslajien poikasten pilkulliset höyhenet. Kissan suvun useimmat jäsenet ovat täysikasvuisina juovikkaita tai rivittäisesti täplikkäitä; leijonan ja puuman pennuissa ovat juovat tai täplät selvästi näkyvissä. Toisinaan, joskin harvoin, havaitsemme jotakin samantapaista myöskin kasveissa; niinpä piikkiherneen (Ulex) sekä laakaruotisten akasioiden aikaisimmat lehdet ovat parilehtiset eli kerrotut niinkuin palkokuoren tavalliset lehdet.
Ne rakenteenkohdat, joilta hyvin erilaisten samaan luokkaan kuuluvien eläinten alkiot muistuttavat toisiaan, eivät useinkaan ole missään suoranaisessa suhteessa eläinten elinehtoihin. Emme esim. voi olettaa, että luurankoisten sikiöissä lähellä kidusaukkoja havaittavat omituisen silmukantapaisina mutkittelevat valtimot olisivat missään suhteessa elinehtoihin – nuoren imettäväisen elinehtoihin, joka kasvaa äitinsä kohdussa ja munasta kehittyvän linnunpoikasen sekä vedessä uiskentelevasta sammakon mädistä syntyvän sammakonpojan elinehtoihin. Meillä ei ole ensinkään enempää syytä otaksua tällaisen suhteen olevan olemassa kuin meillä on syytä otaksua, että ihmisen käden, lepakon siiven ja pyöriäisen evän yhtäläiset luut ovat yhteydessä samanlaisten elinehtojen kanssa. Eihän kukaan otaksu leijonanpennun taljassa olevien juovien tai mustanrastaan poikasen pilkkujen olevan näille eläimille miksikään hyödyksi.
Aivan toinen on asianlaita, jos eläin jonakin alkiokautenaan on pakotettu toimimaan ja itse huolehtimaan itsestään. Toiminnan aika voi sattua joko varemmin tai myöhemmin, mutta olkoonpa se milloin tahansa, on toukan mukauduttava elinehtoihinsa yhtä täydellisesti kuin täysinkehittyneen eläimen. Kuinka tärkeä tämän seikan vaikutus on, sen on äskettäin oivallisesti osottanut Sir J. Lubbock huomauttaessaan siitä suuresta yhtäläisyydestä, mikä, riippuen elintavoista, on nähtävissä eräiden hyvin eroaviin lahkoihin kuuluvien hyönteisten toukissa, sekä erilaisuudesta, jota useat samaan lahkoon kuuluvien hyönteisten toukat osottavat, riippuen niiden elämäntavoista. Tällaisten mukautumisten johdosta on sukulaiseläinten toukkien yhtäläisyys toisinaan himmennyt, etenkin jos on olemassa työnjako eri kehitysasteilla, kuten silloin kun saman toukan on toisella kehitysasteella etsittävä ravintoa ja toisella kiintymäkohtaa. Esimerkkejä on tarjona siitä, että sukulaislajien tai lajiryhmien toukat eroavat enemmän toisistaan kuin täysinkehittyneet muodot. Useimmissa tapauksissa kuitenkin toukat, vaikka ovatkin toimivia, noudattavat enemmän tai vähemmän tarkoin yleisen alkioyhtäläisyyden lakia. Siimajalkaiset tarjoavat tästä hyviä esimerkkejä; kuuluisa Cuvierkaan ei oivaltanut hanhenkaulaa äyriäiseksi; mutta pikainen silmäys toukkaan osottaa tämän epäämättömästi. Siimajalkaisten kahden alalahkon, varrellisten ja varrettomien, jotka suuresti eroavat ulkomuodoltaan, toukat ovat eri asteillaan tuskin erotettavissa toisistaan.
Kehittyessään alkio yleensä kohoaa korkeammalle organisationiasteelle. Käytän tätä sanaa, vaikka tiedänkin, että on tuskin mahdollista selvästi määritellä, mitä tarkotetaan korkeammalla tai alhaisemmalla organisationilla. Mutta kukaan ei kieltäne perhosen olevan korkeammalle kehittyneen kuin toukan. Joissakuissa tapauksissa kumminkin täytyy pitää täysinkehittynyttä eläintä, esim. eräitä loisäyriäisiä, alhaisempana kuin toukkaa. Palataksemme vielä siimajalkaisiin, on näiden toukilla ensi kehitysasteella kolme paria liikkumaelimiä, yksi ainoa hyvin yksinkertainen silmä, kärsänmuotoinen suu, jolla ne ottavat runsaasti ravintoa, koska se tällä asteella kasvaa suuresti kooltaan. Toisella asteella, joka vastaa perhosten koteloastetta, niillä on kuusi paria somarakenteisia uimajalkoja, pari komeita yhdistyneitä silmiä ja tavattoman monimutkaisesti rakentuneet tuntosarvet. Sen sijaan niillä on sulkeutunut, epätäydellisesti kehittynyt suu ja ne ovat kykenemättömät syömään. Niiden tehtävänä on tällä asteella etsiä hyvinkehittyneillä aisteillaan ja oivallisen uimakykynsä avulla sovelias kiintymäpaikka, jossa ne suorittavat viimeisen muodonvaihdoksensa. Kun tämä on tapahtunut, ovat ne kiinnitetyt paikoilleen koko loppuiäkseen: niiden jalat ovat nyt muuttuneet tarttumaelimiksi, ne ovat jälleen saaneet hyvinrakennetun suun, mutta niillä ei ole tuntosarvia ja niiden kaksi silmää ovat nyt muuttuneet yhdeksi ainoaksi pienen pieneksi ja hyvin yksinkertaiseksi silmäpilkuksi. Tällä viimeisellä valmiilla asteellaan siimajalkaisia saattaa pitää joko alhaisempina tai korkeampina organisationiltaan, kuin ne olivat toukkatilassaan. Mutta muutamissa suvuissa toukat kehittyvät osaksi kaksineuvoisiksi eliöiksi, joilla on tavallinen rakenne, ja uroksiksi, joita olen kutsunut nimellä "täydentävät urokset"; jälkimäisissä on kehitys varmaankin käynyt taaksepäin, sillä uros on pelkkä pussintapainen eläin, joka elää lyhyen ajan suuttomana ja vatsattomana ja ilman mitään muuta tärkeämpää elintä paitsi siitoselimiä.
Olemme niin tottuneet alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteiden eroavaisuuteen, että olemme valmiit otaksumaan eroavaisuuden olevan jossakin välttämättömässä yhteydessä eliön kasvamisen kanssa. Mutta ei ole olemassa mitään syytä, mikä estäisi esim. lepakon siipeä tai pyöriäisen uimusta heti alunpitäin, niinpian kuin jokin osa siitä on tullut näkyviin, esiintymästä valmiiksi luonnostettuna siten, että kaikki osat olisivat oikeassa suhteessa toisiinsa. Eräissä kokonaisissa eläinryhmissä ja eräiden toisten ryhmien muutamissa jäsenissä onkin asianlaita tällainen, eikä alkio millään kasvukaudellaan paljoa eroa täysinkehittyneestä eliöstä. Niinpä Owen on huomauttanut, ettei mustekaloissa "tapahdu mitään muodonvaihdosta, pääjalkaisten luonne ilmenee jo kauan ennenkuin alkio on täydellisesti kehittynyt". Maanilviäiset ja suolattoman veden äyriäiset ovat syntyessään valmismuotoisia, jotavastoin samojen luokkien meressä elävien jäsenten kehitys tapahtuu melkoisten, usein varsin suurtenkin muutosten kautta. Hämähäkeissä tuskin tapahtuu mitään muodonvaihdosta. Useimpien hyönteisten kehityksessä on madontapainen aste, olkoonpa toukka liikkuvainen ja erilaistuneihin elintapoihin mukautunut tai liikkumaton, koska se elää keskellä sille soveliasta ravintoa tai koska vanhemmat sitä ruokkivat. Mutta muutamissa tapauksissa, kuten esim. Aphis-hyönteisessä, jonka kehityksestä prof. Huxley on julkaissut oivallisia piirroksia, näemme tuskin jälkeäkään madontapaisesta asteesta.
Joskus puuttuvat ainoastaan varhaisemmat kehitysasteet. Niinpä Fritz Müller on tehnyt sen huomion, että eräät Penoeus-sukuiset äyriäiset ensin esiintyvät yksinkertaisena nauplius-muotona ja läpikäytyään kaksi tai useampia zoea-asteita ja senjälkeen mysis-asteen vihdoin saavat täysinkehittyneen muotonsa. Nyt ei koko suuressa kuoriäyriäisten (Malaeostraca) lahkossa, johon nämä äyriäiset kuuluvat, ainakaan vielä nykyään tiedetä minkään muun jäsenen ensinnä esiintyvän nauplius-muotona, vaikka monet esiintyvät zoea-muotoina; kumminkin on Müller esittänyt syitä lausumansa otaksuman tueksi, että kaikki nämä äyriäiset esiintyisivät nauplius-muotona, ellei tämä aste olisi niiden kehityksestä hävinnyt.
Kuinka ovat nyt siis nämä eri embryologiset ilmiöt selitettävissä? Kuinka on selitettävissä tuo hyvin tavallinen, joskaan ei yleisesti vallitseva eroavaisuus alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteessa, tai saman yksilön eri osien yhtäläisyys varhaisella alkioasteella, osien, jotka vihdoin kehittyvät hyvin erilaisiksi ja eri tarkotuksia täyttäviksi? Kuinka on selitettävissä saman luokan mitä erilaisimpien jäsenten alkioiden tai toukkien hyvin yleinen, joskaan ei poikkeukseton yhtäläisyys, tai se, että munassa tai emonsa kohdussa elävä alkio usein säilyttää rakennelmia, jotka eivät ole sille miksikään hyödyksi tällä tai jollakin myöhemmällä ikäkaudella, kun sitävastoin toukat, joiden on itse huolehdittava itsestään, ovat täysin mukautuneet ympäröiviin olosuhteisiin? Ja vihdoin se seikka, että muutamat toukat ovat korkeammalla organisationiasteella kuin ne valmismuotoiset eläimet, joiksi ne kehittyvät? Uskon, että kaikki nämä ilmiöt ovat selitettävissä seuraavalla tavalla.
Oletetaan yleisesti – kenties siitä syystä, että epämuotoisuudet ilmenevät alkiossa hyvin varhaisella ikäkaudella – lievien muunteluiden eli yksilöllisten eroavaisuuksien esiintyvän yhtä varhaisella ikäkaudella. Meillä ei ole paljo tätä kysymystä valaisevia todisteita, mutta ne, joita meillä on, osottavat varmaankin päinvastaista, sillä onhan tunnettua, että hevosten, karjan ja muiden eläinten kasvattajat vasta jonkun aikaa eläimen syntymän jälkeen voivat varmuudella sanoa, mitkä heidän nuorten kasvattiensa ansiot ja viat tulevat olemaan. Samaa havaitsemme selvästi omista lapsistamme: emme voi sanoa, tuleeko lapsesta iso- vaiko pienikasvuinen, emmekä voi selvästi nähdä lapsen tulevia piirteitä. Kysymys ei ole siitä, millä ikäkaudella mikin muuntelu on aiheutunut, vaan siitä, milloin sen vaikutukset ilmenevät. Syy on voinut vaikuttaa – ja on arvatenkin usein vaikuttanutkin – jo toiseen tai molempiin vanhempiin ennen siitosta. Huomattava on, että niinkauan kuin nuori eläin on äitinsä kohdussa tai munassa tai niinkauan kuin emo sitä suojelee ja elättää, sille on aivan yhdentekevää, kehittyvätkö useimmat sen ominaisuudet vähän aikaisemmin tai myöhemmin. Esim. linnulle, joka ruokansa hankkimiseen tarvitsee hyvin käyrää nokkaa, ei merkitse mitään, onko sillä tällainen nokka jo poikasena, ollessaan vanhempainsa elätettävänä.
Olen lausunut teokseni ensi luvussa, että muunteluiden taipumuksena on ilmetä jälkeläisissä samalla iällä kuin vanhemmissa, ilmetköötpä vanhemmissa millä iällä tahansa. Eräät muuntelut eivät voikaan ilmetä muulloin kuin vastaavalla ikäkaudella, esim. silkkiperhosen toukka-, kotelo- ja imagoasteilla esiintyvät erikoisuudet taikkapa raavaseläinten täysinkehittyneissä sarvissa esiintyvät muuntelut. Mutta sellaiset muuntelut, jotka kaikesta päättäen saattaisivat ilmetä joko varemmin tai myöhemmin, pyrkivät nekin ilmenemään jälkeläisissä samalla ikäkaudella kuin vanhemmissa. Silti en suinkaan tahdo väittää, että näin on poikkeuksetta laita, ja voisin mainita eräitä poikkeustapauksia, joissa muuntelut (sanan laajimmassa merkityksessä) ovat esiintyneet lapsessa varemmin kuin vanhemmassa.
Nämä kaksi lakia, ensiksikin se, että lievät muuntelut eivät yleensä ilmene varsin varhaisella iällä, ja toiseksi, että ne periytyvät vastaavalla, ei aivan varhaisella iällä, selittävät luullakseni kaikki edellämainitut embryologiset pääilmiöt. Mutta tarkastakaamme ensinnä muutamia kotieläinmuunnostemme tarjoomia analogisia tapauksia. Jotkut kynologit väittävät vinttikoiran ja bulldoggin, huolimatta suuresta erilaisuudestaan, itseasiassa olevan läheisiä sukulaismuunnoksia, jotka polveutuvat samasta villistä rodusta. Olin senvuoksi utelias näkemään, kuinka paljon niiden pennut eroavat toisistaan. Kasvattajat väittävät niiden eroavan aivan yhtä paljon kuin vanhempien, ja silmämäärällä niitä vertaillessani näytti asia niin olevankin. Mutta tehtyäni mittauksia vanhoista koirista ja kuuden päivän ikäisistä pennuista, havaitsin, ettei suhteiden eroavaisuus ollut pennuissa vielä läheskään täydellinen. Samoin olin kuullut sanottavan raskaista kuormahevosista ja juoksijahevosista – jotka rodut ovat miltei kokonaan luodut siitosvalinnalla kesytystilassa – että niiden varsat eroavat yhtä paljon kuin täysikasvuiset hevoset. Teetettyäni huolellisia mittauksia vanhoista hevosista sekä kolmen päivän ikäisistä varsoista olen kuitenkin havainnut, ettei asian laita läheskään ole sellainen.
Koska meillä on päteviä todistuksia siitä, että kaikki kyyhkysrodut polveutuvat yhdestä ainoasta kesyttömästä lajista, vertailin eri rotujen poikasia ennenkuin oli kulunut kahtatoista tuntia niiden päästyä munasta. Mittasin huolellisesti nokan suhteet (tässä en kuitenkaan tahdo mainita yksityiskohtia), suun laajuuden ja silmäluomen pituuden, jalan koon ja säären pituuden kesyttömällä kantalajilla, kupukyyhkysellä, riikinkukkokyyhkysellä, espanjankyyhkysellä, numidiankyyhkysellä, lohikäärmekyyhkysellä, kirjekyyhkysellä ja kuperkeikkakyyhkysellä. Muutamat näistä roduista eroovat täysikasvuisina niin tavattomasti nokkansa pituudelta ja muodolta ynnä muilta tunnusmerkeiltään, että ne varmasti luettaisiin eri lajeiksi, jos niitä tavattaisiin luonnossa. Mutta kun näiden eri rotujen untuvapoikaset asetettiin riviin, osottautuivat mainituissa kohdissa ilmenevät suhteelliset eroavaisuudet verrattomasti vähäisemmiksi kuin täysikasvuisilla linnuilla, joskin useimmat poikaset vaivoin saattoikin erottaa toisistaan. Eräät luonteenomaiset eroavaisuudet – esim. suun laajuuden – tuskin olivat ensinkään nähtävissä poikasissa. Yksi huomattava poikkeus säännöstä sentään oli olemassa, nim. se, että lyhytnokkaisen kuperkeikkakyyhkysen poikanen erosi kesyttömän kalliokyyhkysen poikasesta ja muista roduista suhteellisesti miltei yhtä paljon kuin täysikasvuiset linnut toisistaan.
Nämä tosiasiat saavat selityksensä mainittujen kahden lain valossa. Kasvattajat valitsevat koiransa, hevosensa, kyyhkysensä y.m. lähes täysikasvuisina, koska heille on yhdentekevää, ilmenevätkö halutut ominaisuudet aikaisemmin vaiko myöhemmin, kunhan täysikasvuiset eläimet ne omistavat. Ja äskenmainitut esimerkit, etenkin kyyhkysten tarjoama, osottavat, etteivät luonteenomaiset eroavaisuudet, jotka ovat karttuneet ihmisen toimittaman valinnan johdosta ja jotka antavat kullekin rodulle sen arvon, yleensä ilmene varsin varhaisella iällä ja että ne periytyvät jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella. Mutta se seikka, että lyhytnokkainen kuperkeikkakyyhkynen päivän vanhana omisti rodulle ominaiset tunnusmerkit, osottaa, ettei mainittu laki ole ehdottoman yleispätevä; sillä tässä tapauksessa on luonteenomaisten eroavaisuuksien joko täytynyt ilmetä tavallista varemmin tai, ellei niin ole asianlaita, on eroavaisuuksien täytynyt periytyä jälkeläiseen varhaisemmalla eikä vastaavalla ikäkaudella.
Sovittakaamme nyt nämä kaksi lakia luonnontilassa eläviin lajeihin. Olettakaamme, että jokin linturyhmä polveutuu jostakin vanhasta muodosta ja on luonnollisen valinnan vaikutuksesta muuntunut, mukautuen erilaisiin elintapoihin. Jos nyt nuo monet toisiaan seuraavat lievät muuntelut eivät ole ilmenneet varhaisella iällä ja jos ne ovat periytyneet jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella, ovat eri lajien poikaset vain vähän muuntuneet ja muistuttavat toisiaan läheisemmin kuin täysikasvuiset linnut – aivan niinkuin olemme havainneet kyyhkysroduista. Voimme sovittaa tämän käsityksen laajemmallekin, toisistaan jyrkästi eroaviin rakennelmiin ja kokonaisiin luokkiin. Niinpä ovat eturaajat, joita jokin ammoin sitten elänyt esi-isä on käyttänyt kävelyjalkoina, voineet pitkien polveutumiskausien kuluessa muuttua yhdellä jälkeläisellä käsiksi, toisella uimuksiksi, kolmannella siiviksi. Mutta yllämainittujen lakien mukaisesti eivät eturaajat ole muuntuneet näiden eri muotojen alkioilla paljoakaan, niin suuresti kuin ne eroavatkin täysinkehittyneellä asteella. Mikä vaikutus pitkällisellä käytöllä tai käytön puutteella lienee ollutkin muunnellessaan jonkin lajin jäseniä tai muita ruumiinosia, on se etupäässä tai yksinomaan vaikuttanut ruumiinosaan vasta eläimen saavutettua lähipitäin täyden kehityksensä, kun eläimen on ollut pakko käyttää kaikkia kykyjään elantonsa hankkimiseen. Näin kehittyneet ominaisuudet ovat siirtyneet jälkeläisiin vastaavalla, täysikäisyyttä lähentelevällä ikäkaudella. Sen vuoksi eivät poikaset ole ensinkään tai ovat vain lievästi toisintuneet elimistönosien lisääntyneen tai vähentyneen käytön vaikutuksesta.
Muutamissa eläimissä toisiaan seuranneet muuntelut ovat voineet ilmaantua hyvin varhaisella iällä tai muunteluasteet ovat voineet periytyä varhaisemmalla iällä, kuin millä ne aluksi esiintyivät. Kummassakin tapauksessa poikanen tai alkio muistuttaa tarkoin täysinkehittynyttä kantamuotoaan, kuten olemme havainneet lyhytnokkaisesta kuperkeikkakyyhkysestä. Tällainen on kehityksen laki eräissä kokonaisissa ryhmissä ja eräissä alaryhmissä, kuten esim. mustekalojen, maanilviäisten, suolattoman veden äyriäisten, hämähäkkien sekä suuren hyönteisluokan eräiden jäsenten joukossa. Perimmäisenä syynä siihen, ettei näiden ryhmien poikasissa tapahdu mitään muodonvaihdosta, on nähtävästi se seikka, että poikasten on hyvin varhaisella iällä itse pidettävä huolta tarpeistaan ja että ne noudattavat samoja elintapoja kuin niiden vanhemmat, minkä vuoksi on välttämätöntä niiden olemassa-ololle, että ne toisintuvat vanhempien kaltaisiksi. Mitä taas siihen omituiseen seikkaan tulee, että monet maaeläimet ja suolattoman veden eläimet eivät ole minkään muodonvaihdoksen alaisia, kun sitävastoin samojen ryhmien merissä elävät jäsenet läpikäyvät monia muutoksia, on Fritz Müller lausunut sen otaksuman, että eläimen vähitellen tapahtuva muuntuminen ja mukautuminen elämään maalla tai suolattomassa vedessä, elettyään ennen meressä, käy paljon yksinkertaisemmin päinsä, ellei eläimen ole läpikäytävä mitään toukka-astetta. Sillä eihän ole todennäköistä, että eläinten joutuessa tällaisten uusien ja suuresti muuttuneiden elinehtojen alaisiksi luonnossa yleensä olisi olemassa sekä toukka-asteelle että täysinkehittyneelle asteelle hyvin soveltuvia sijoja, joita eivät muut eliöt jo ennen ole vallanneet itselleen tai jotka ne vain vaillinaisesti täyttävät. Tässä tapauksessa luonnollisen valinnan täytyy suosia täysinkehittyneen rakenteen saavuttamista aste asteelta yhä varemmin, joten aikaisempien muodonvaihdosten jäljet lopulta häviävät.
Jos toisaalta jonkin eläimen poikaselle on edullista noudattaa kantamuodon elintavoista hieman eroavia elintapoja ja siis muodostua rakenteeltaan hieman erilaiseksi tai jos toukalle, joka jo erkanee vanhemmastaan, on edullista yhä enemmän muuttua, silloin voivat poikaset tai toukat, koska ominaisuudet periytyvät vastaavassa iässä, luonnollisen valinnan niihin vaikuttaessa kehittyä vanhemmistaan mahdollisimman eriäviksi. Toukassa esiintyvät muuntelut voivat myöskin tulla vastaamaan toukan kehityksen eri asteita, niin että esim. toukka kehityksensä ensi asteella eroaa suuresti toiselle asteelle kehittyneestä toukasta, kuten useitten eläinten laita onkin. Täysinkehittynyt eliö saattaa myös mukautua asemiin ja elintapoihin, joissa liikuntoelimet, aistimet t.m.s. olisivat hyödyttömiä. Tässä tapauksessa muodonvaihdos tulee olemaan takaperoinen.
Edellisestä näemme kuinka nuorten eläinten rakenteessa tapahtuneiden muutosten johdosta, jotka ovat sopusoinnussa muuttuneiden elintapojen kanssa ja periytyvät vastaavalla iällä, eläimet saattavat joutua läpikäymään kehitysasteita, jotka aivan eroavat niiden täysikasvuisten esivanhempien alkutilasta. Useimmat etevimmistä auktoriteeteistamme ovat nyt vakuutetut siitä, että hyönteistemme eri toukka- ja koteloasteet ovat tuloksia mukautumisesta, eivätkä perintöä joltakin muinaiselta esimuodolta. Sitaris-hyönteisen tarjoama omituinen esimerkki – kovakuoriainen, joka läpikäy useita tavallisuudesta poikkeavia kehitysasteita – on omansa valaisemaan asiaa. Ensimäinen toukkamuoto on Fabren kuvauksen mukaan pienen pieni liikkuva hyönteinen, varustettu kuudella jalalla, kahdella pitkällä tuntosarvella ja neljällä silmällä. Nämä toukat syntyvät mehiläispesissä; ja kun kuhnurit keväällä lähtevät piilostaan, minkä ne tekevät ennen kuningatarta, hyppäävät toukat niiden päälle ja sitten, kuhnurien pariutuessa, ryömivät naaraaseen. Niinpian kuin naarasmehiläinen laskee munansa kennosoluihin kerätyn hunajan pinnalle, hyökkäävät Sitaris-hyönteisen toukat munien kimppuun niitä syömään. Sitten niissä tapahtuu täydellinen muutos, niiden silmät häviävät, niiden jalat ja tuntosarvet surkastuvat ja ne elävät hunajalla, joten ne nyt lähemmin muistuttavat tavallisia hyönteistoukkia. Ne läpikäyvät senjälkeen uuden muodonvaihdoksen ja kehkeytyvät lopuksi täydellisiksi kovakuoriaisiksi. Jos nyt hyönteinen, joka on sentapaisten muodonvaihdosten alainen kuin Sitaris, tulisi kokonaisen uuden hyönteisryhmän kantamuodoksi, olisi yksilön kehitys uudessa hyönteisryhmässä peräti eroava nykyisten hyönteistemme kehityksestä, eikä ensimäinen toukka-aste varmaankaan kuvastaisi minkään täysinkehittyneen muinaisen muodon varhaisempaa olotilaa.
Toisaalta on sangen todennäköistä, että useiden eläinten alkio- tai toukka-asteet antavat meille enemmän tai vähemmän täydellisen kuvan koko ryhmän esimuodosta tämän täysinkehittyneellä asteella. Suuressa äyriäisluokassa esiintyvät nuo toisistaan ihmeteltävässä määrässä eroavat muodot, loisäyriäiset, siimajalkaiset, kalvoäyriäiset, vieläpä kuoriäyriäisetkin ensinnä toukkina nauplius-muodossa; ja koska nämä toukat elävät avoimessa meressä eivätkä ole mukautuneet mihinkään erikoisiin elintapoihin, y.m. Fritz Müllerin esiintuomista syistä, on todennäköistä että jollakin hyvin etäisellä aikakaudella on ollut olemassa naupliusta muistuttava riippumaton, täysinkehittynyt eläin, josta myöhemmin ovat eri polveutumislinjoiksi haarautuen syntyneet mainitut suuret äyriäisryhmät. Niinikään on todennäköistä, päättäen siitä mitä tiedämme imettäväisten, lintujen, kalojen ja matelijoiden alkioista, että nämä eläimet polveutuvat jostakin muinaisesta esi-isästä, joka täysinkehittyneessä muodossaan oli varustettu kiduksilla, uimarakolla, neljällä evämäisellä raajalla ja pitkällä pyrstöllä, jotka kaikki olivat soveltautuneet vesielämään.
Koska kaikki sekä nykyiset että sukupuuttoon kuolleet eliöt, mitkä milloinkaan ovat eläneet, ovat järjestettävissä muutamiksi suuriksi luokiksi, ja koska teoriamme mukaan jokaisen luokan kaikkia jäseniä ovat liittäneet toisiinsa hienovivahteiset siirtymämuodot, olisi genealoginen järjestelmä paras ja – jos kokoelmamme olisivat läheskään täydelliset – ainoa mahdollinen; sillä polveutuminen samasta alkuperästä on se kätketty yhdysside, jota luonnontutkijat ovat etsineet "luonnollisen järjestelmän" nimellä. Tämä käsitys tekee meille ymmärrettäväksi, miksi eliöitä luokitellessa alkion rakenne on useimpien luonnontutkijain silmissä tärkeämpi kuin täysinkehittyneen eliön. Jos jotkin eläinryhmät läpikäyvät samantapaisen alkioasteen, voimme olla vakuutetut siitä, että ne polveutuvat samasta kantamuodosta ja ovat siis läheistä sukua, vaikka ne täysinkehittyneessä muodossaan eroisivat kuinka paljon tahansa rakenteeltaan ja elintavoiltaan. Siten alkiorakenteen yhtäläisyys paljastaa sukuperän yhteisyyden; mutta alkiokehityksen erilaisuuden ei tarvitse olla todistuksena eri sukuperästä, sillä yhdessä tai kahdessa ryhmässä ovat jotkin kehitysasteet saattaneet hävitä tai uusiin elintapoihin mukautuessaan niin suuresti muuttua, ettei niitä enää voi entisiksi tuntea. Sellaisissakin ryhmissä, joissa täysinkehittyneet eläimet ovat äärettömästi muuttuneet, ilmaisee usein toukkien rakenne yhteisen alkuperän: olemmehan esim. nähneet, kuinka siimajalkaiset, jotka ulkonaisesti ovat niin nilviäisten kaltaisia, toukistaan heti tunnetaan äyriäisten luokkaan kuuluviksi. Koska alkio usein enemmän tai vähemmän selvästi osottaa meille ryhmän muinaisen, vähemmän toisintuneen esi-isän rakenteen, oivallamme, miksi vanhat sukupuuttoon kuolleet muodot täysinkehittyneellä asteellaan niin usein muistuttavat luokkansa nykyisten lajien alkioita. Agassiz arvelee tämän säännön yleisesti pitävän paikkansa luonnossa, ja toivottavasti voimme myöhemmin todistaa sen oikeaksi. Kumminkin se on todistettavissa ainoastaan sellaisissa tapauksissa, joissa ryhmän esi-isän alkuperäinen muoto ei ole tyyten hävinnyt, joko sen johdosta, että toisiaan seuranneet muuntelut ovat tapahtuneet hyvin varhaisella kasvukaudella tai että muuntelut ovat periytyneet varhaisemmalle asteelle, kuin millä ne ensin ilmaantuivat. Ottakaamme myöskin huomioon, että laki saattaa olla oikea, mutta ettei se kenties pitkiin aikoihin tai ehkei koskaan ole toteen näytettävissä, riippuen siitä, että geologian kertomus ei ulotu kyllin kauas ajassa taaksepäin. Laki ei tarkalleen pidä paikkaansa niissä tapauksissa, joissa jokin muinainen muoto toukka-asteellaan mukautui johonkin erikoiseen elämäntapaan ja jätti perinnöksi saman toukka-asteen kokonaiselle jälkeläisryhmälle, sillä sellainen toukkamuoto ei voi muistuttaa jotakin vielä vanhempaa muotoa tämän täysinkehittyneellä asteella.
Mielestäni näyttävät siis embryologian pääilmiöt, joiden merkitys ei suinkaan ole vähäinen, olevan selitettävissä siten, että jonkin muinaisen esi-isän monissa jälkeläisissä tapahtuneet muuntelut eivät ole ilmaantuneet varsin varhaisella asteella ja ovat periytyneet vastaavalla ikäkaudella. Embryologia käy paljon mielenkiintoisemmaksi, jos pidämme alkiota enemmän tai vähemmän himmentyneenä kuvana luokan kaikkien jäsenten yhteisestä esi-isästä joko tämän täysinkehittyneellä tai toukka-asteella.