Näyttää siis siltä, että toisaalta lievät elinehtojen muutokset ovat eduksi kaikille elollisille olennoille ja että toisaalta "lievä" risteytyminen, s.o. risteytyminen saman lajin koirasten ja naarasten välillä, jotka ovat eläneet hieman erilaisissa olosuhteissa tai ovat lievästi muuntuneet, antaa jälkeläisille elinvoimaa ja hedelmällisyyttä. Kun sitävastoin eläimet, jotka kauan ovat tottuneet elämään muuttumattomien elinehtojen alaisina luonnontilassa, joutuvat esim. vankeuteen ja tämän johdosta melkoisesti muuttuneihin olosuhteisiin, niin ne hyvin usein tulevat enemmän tai vähemmän hedelmättömiksi; ja me tiedämme, että kun kaksi muotoa, jotka ovat kehittyneet hyvin erilaisiksi, erikoisiksi lajeiksi, risteytyy, ovat jälkeläiset aina enemmän tai vähemmän hedelmättömiä. Olen aivan varma siitä, ettei tämä kaksinkertainen parallelismi suinkaan ole mitään satunnaista tai kuviteltua. Ken kykenee selittämään, miksi norsu ja monet muut eläimet menettävät siitoskykynsä silloinkin kun niitä pidetään vain osittaisessa vankeudessa niiden kotiseudulla, kykenee myös selittämään perimmäisen syyn siihen, miksi sekasikiöt ovat niin yleisesti hedelmättömiä. Hän kykenee myös selittämään, miksi muutamien kotieläintemme eri rodut, jotka ovat usein joutuneet uusien ja muuttuneiden elinehtojen alaisiksi, ovat keskenään täysin hedelmällisiä, vaikka ne polveutuvat eri lajeista, jotka luultavasti olisivat olleet hedelmättömiä, jos ne muinoin olisivat keskenänsä risteytyneet. Edellämainittuja kahta rinnakkaisilmiöiden ryhmää näyttää liittävän toisiinsa jokin yleinen, mutta tuntematon yhdysside, joka on olennaisesti sukua elämän prinsiipille. Tämä prinsiippi on Herbert Spencerin mukaan se, että elämä on eri voimien taukoamatonta vaikutusta ja vastavaikutusta tai on näistä riippuvainen, voimien, jotka, kuten kaikki luonnossa, alinomaa pyrkivät tasapainoon; ja kun jokin muutos on tätä pyrkimystä lievästi järkyttänyt, niin elinvoima tästä vahvistuu.
VASTAVUOROINEN DIMORFISMI JA TRIMORFISMI
Otamme seuraavassa lyhyesti puheeksi vastavuoroisen dimorfismin ja trimorfismin, joka jonkin verran valaisee sekasikiöisyyttä. Useilla eri lahkoihin kuuluvilla kasveilla on kaksi muotoa, joiden lukumäärä on jotenkin yhtä suuri ja jotka eivät eroa toisistaan missään muussa suhteessa kuin siitoselimiltään; toisella muodolla on pitkä emi ja lyhyet heteet, toisella lyhyt emi ja pitkät heteet; kummallakin on erikokoiset siitepölyhiukkaset. Trimorfisilla (kolmimuotoisilla) kasveilla on kolme muotoa, jotka samoin eroavat eminsä ja heteidensä pituuden, siitepölyhiukkasten ko'on ja värin puolesta ja eräissä muissa suhteista; ja koska kullakin kolmella muodolla on kahdenlaisia heteitä, on kaikilla kolmella muodolla yhteensä kuudenlaisia heteitä ja kolmenlaisia emiä. Nämä elimet ovat pituudeltaan sellaisessa suhteessa toisiinsa, että kahden muodon heteistä puolet ylettyvät samalle korkeudelle kuin kolmannen muodon luotti. Nyt olen osottanut – ja muut havaintojen tekijät ovat tulleet samoihin tuloksiin kuin minäkin – että on välttämätöntä pölyttää toisen muodon luotti toisen muodon vastaavan korkuisista heteistä otetulla siitepölyllä, jotta näiden kasvien siitos tulisi täysin hedelmällisiksi. Kaksimuotoisiin lajeihin nähden on siis olemassa kaksi siitosta – nimittäkäämme niitä "oikeiksi" (legitimate) – , jotka ovat täysin hedelmällisiä; toiset kaksi, joita nimitämme "vääriksi" (illegitimate), ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä. Kolmimuotoisilla lajeilla on kuusi oikeata eli täysin hedelmällistä siitosta ja kaksitoista väärää eli enemmän tai vähemmän hedelmätöntä.
Heikko hedelmällisyys, joka on havaittavissa useissa kaksi- ja kolmimuotoisissa kasveissa, kun niitä "väärin" hedelmöitetään, s.o. kun siitepöly ei ole otettu samanpituisista heteistä kuin emiö, vaihtelee suuresti asteeltaan, aina täydelliseen hedelmättömyyteen saakka, aivan samalla tavoin kuin eri lajeja keskenään risteytettäessä. Samoinkuin hedelmättömyyden aste riippuu jälkimäisessä tapauksessa tavattoman paljon elinehtojen suotuisuudesta, samoin olen havainnut olevan "väärien" siitosten laidan. On tunnettua että kun kukan luotille ensin pannaan vieraan lajin siitepölyä ja myöhemmin, vaikkapa vasta melkoisen pitkän ajan kuluttua, sen omaa siitepölyä, niin jälkimäinen on niin paljon tehokkaampaa, että se tavallisesti tekee vieraan siitepölyn tehottomaksi. Samoin on saman lajin eri kukkamuotojen siitepölyn laita, sillä siitepöly, joka on otettu samanpituisista heteistä kuin emi, on eripituisista heteistä otettua siitepölyä paljon tehokkaampaa, kun kumpaakin pannaan samalle luotille. Havaitsin tämän hedelmöittäessäni useita kukkia ensin "väärin" ja sitten vuorokauden kuluttua "oikein" erään erikoisen värimuunnnoksen siitepölyllä. Kaikki taimet olivat tuota samaa värimuunnosta, mikä osottaa että samanpituisista heteistä otettu siitepöly, vaikka sitä oli pantu luotille vasta vuorokautta myöhemmin, oli täydellisesti tehnyt tyhjäksi tai ehkäissyt eripituisista heteistä otetun siitepölyn vaikutuksen. Ja kuten kahta eri lajia vastavuoroisesti risteytettäessä kummankin risteytyksen tulokset usein ovat hyvin erilaiset, on asianlaita sama myöskin kolmimuotoisissa kasveissa. Niinpä Lythrum salicarian keskipituisella vartalolla varustettu muoto hedelmöittyi hyvin helposti lyhytvartaloisen muodon pitempien heteiden siitepölystä, tuottaen paljon siemeniä, jotavastoin jälkimäinen muoto ei antanut ainoatakaan siementä, kun sen luotti pölytettiin keskipituisella vartalolla varustetun muodon pitempien heteiden siitepölyllä.
Kaikissa näissä ja muutamissa muissa suhteissa, joita voisimme lisäksi mainita, on saman lajin eri muotojen laita, niiden "väärin" sekaantuessa, sama kuin kahden eri lajin keskenään risteytyessä. Tein tämän vuoksi neljän vuoden kuluessa tarkkoja havaintoja useista taimista, jotka olivat syntyneet erilaisista vääristä siitoksista. Päätulos tekemistäni huomioista oli se, että tällaiset taimet eivät ole täysin hedelmällisiä. Kaksimuotoisista lajeista on mahdollista kasvattaa sekä pitkävartaloisia että lyhytvartaloisia, väärästä siitoksesta syntyneitä muotoja ja kolmimuotoisista lajeista sekä pitkä-, keski- että lyhytvartaloisia "vääriä" muotoja. Näitä voidaan sitten "oikealla" tavalla sopivasti hedelmöittää toistensa kanssa. Tämän tapahduttua luulisi niiden tuottavan yhtä paljon siemeniä kuin niiden vanhemmat oikein hedelmöitettyinä. Mutta niin ei ole laita. Ne ovat kaikki enemmän tai vähemmän hedelmättömiä; ovatpa jotkut niin peräti hedelmättömiä, etteivät ne neljän vuoden kuluessa tuottaneet ainoatakaan siementä eikä edes siemenkotaakaan. Näiden väärästä siitoksesta syntyneiden kasvien hedelmättömyyttä, niiden hedelmöittyessä oikealla tavalla, voi tarkalleen verrata sekasikiöiden hedelmättömyyteen, näiden risteytyessä keskenään. Kun taas sekasikiö risteytyy jommankumman puhtaan kantalajin kanssa, vähenee tavallisesti hedelmättömyys suuresti, ja samoin on laita, kun väärästä siitoksesta syntynyt kasvi hedelmöittyy "oikean" kasvin siitepölystä. Samoinkuin sekasikiöiden suhteellinen hedelmättömyys ei aina vastaa kantalajien ensi risteyksen vaikeutta, samoin havaitsin eräiden väärästä siitoksesta syntyneiden kasvien olevan tavattoman hedelmättömiä, vaikkei sen siitoksen hedelmällisyys, josta ne olivat syntyneet, suinkaan ollut erittäin heikko. Samasta siemenkodasta syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyysaste on usein luonnostaan hyvin muuntelevainen, ja sama seikka pistää selvästi silmään myöskin väärästä siitoksesta syntyneissä kasveissa. Ja vihdoin ovat monet sekasikiökasvit hyvin runsaskukkaisia ja säännöllisesti kukkivia, kun sitävastoin toiset, hedelmättömät, tuottavat vähän kukkia ja ovat heikkoja, surkeita kääpiöitä. Aivan sama on useiden kaksi- ja kolmimuotoisten kasvien "väärien" jälkeläisten laita.
Sanalla sanoen, mitä suurin yhtäpitäväisyys on olemassa sekasikiöiden ja väärästä siitoksesta syntyneiden kaksi- ja kolmimuotoisten kasvien luonteessa ja ominaisuuksissa. Liiottelematta voineekin sanoa jälkimäisten olevan sekasikiöitä, jotka ovat syntyneet saman lajin rajojen sisäpuolella eräiden muotojen sopimattomasta yhtymisestä, kun taas tavalliset sekasikiöt syntyvät n.k. eri lajien sopimattomasta yhtymisestä. Olemme myöskin jo nähneet, että ensi risteytysten ja dimorfisten ja trimorfisten muotojen ensi kertaa tapahtuvien väärien yhtymisten välillä on kaikissa suhteissa olemassa mitä suurin yhtäläisyys. Asia käy kenties selvemmäksi esimerkin avulla. Olettakaamme, että kasvientutkija olisi löytänyt kaksi selväpiirteistä muunnosta kolmimuotoisen Lythrum salicarian pitkäemistä muotoa (joita kyllä on olemassa) ja että hän päättäisi niitä risteyttämällä koettaa, ovatko ne eri lajeja. Päästäkseen suurempaan varmuuteen asiasta hän kasvattaisi kasveja noista luulotelluista sekasikiösiemenistä ja havaitsisi silloin tainten tulevan surkean kääpiömäisiä ja peräti hedelmättömiä ja kaikissa suhteissa olevan tavallisten sekasikiöiden kaltaisia. Hän voisi nyt väittää todella toteennäyttäneensä, että molemmat muunnokset ovat yhtä selviä lajeja kuin mitkä muut lajit tahansa. Mutta siinä hän olisi aivan väärässä.
Edellisessä esitetyt kaksi- ja kolmimuotoisia lajeja koskevat tosiseikat ovat tärkeitä ensinnäkin siitä syystä, että ne osottavat meille, ettei tuo fysiologinen todiste, hedelmällisyyden vähentyminen, joka on huomattavissa sekä ensi risteytyksissä että sekasikiöissä, ole mikään varma lajierotuksen tunnusmerkki; toiseksi, koska voimme niistä tehdä sen johtopäätöksen, että on olemassa jokin tuntematon yhdysside "väärien" yhtymisten ja niiden jälkeläisten hedelmättömyyden välillä, mikä antaa meille aihetta olettaa, että samanlainen yhdysside on myös olemassa ensi risteytysten hedelmättömyyden ja sekasikiöiden hedelmättömyyden välillä; kolmanneksi, koska havaitsemme – ja tämä näyttää mielestäni olevan erikoisen tärkeätä – että voi olla olemassa kaksi tai kolme saman lajin muotoa, jotka eivät missään suhteessa eroa rakenteeltaan tai laadultaan, mikäli niiden suhde ulkonaisiin elinehtoihin on kysymyksessä, mutta jotka kumminkin eräillä tavoilla yhtyneinä ovat hedelmättömiä. Meidän on näet pidettävä mielessämme, että hedelmättömyys on seurauksena samanmuotoisten yksilöiden, esim. kahden pitkävartaloisen muodon, sukupuoliainesten yhtymisestä, jotavastoin siitos, ollakseen hedelmällinen, aina vaatii kahden erilaisen muodon sukupuoliainesten yhtymistä. Näyttää siis ensi katsannolla siltä, kuin asian laita tässä tapauksessa olisi aivan päinvastainen kuin muuten saman lajin yksilöiden kesken tapahtuvassa siitoksessa ja eri lajien risteytymisessä. On kumminkin epäiltävää, tokko todellakin näin on laita. Mutta en tahdo tässä pitemmältä puuttua tähän hämärään kysymykseen.
Kumminkin voimme, tarkastettuamme kaksi- ja kolmimuotoisia kasveja, pitää todennäköisenä, että keskenään risteytettyjen eri lajien hedelmättömyys johtuu yksinomaan niiden sukupuoliainesten laadusta, eikä mistään rakenteen tai yleisen laadun eroavaisuudesta. Samaan johtopäätökseen tulemme tarkastaessamme sellaisia vastavuoroisia risteytyksiä, joissa toisen lajin urosta ei saada yhtymään tai vaan vaikeudella saadaan yhtymään toisen lajin naaraksen kanssa, jotavastoin päinvastainen risteytys käy hyvin helposti päinsä. Myöskin sellainen kokenut havaintojen tekijä kuin Gärtner on tullut siihen johtopäätökseen, että lajit ovat risteytettyinä hedelmättömiä siitoselimistöön rajottuvien eroavaisuuksien vuoksi.
KESKENÄÄN RISTEYTETTYJEN MUUNNOSTEN JA NIIDEN JÄLKELÄISTEN HEDELMÄLLISYYS EI OLE YLEINEN
Voidaan kenties väittää, että lajien ja muunnosten välillä täytyy olla olemassa oleellinen erotus, koska jälkimäiset, erotkootpa kuinka paljon tahansa ulkonäöltään, kumminkin risteytyvät aivan helposti ja synnyttävät täysin hedelmällisiä jälkeläisiä. Myönnän kernaasti, että tämä yleensä on sääntönä, lukuunottamatta muutamia poikkeuksia, jotka seuraavassa tulen esittämään. Asialla on kumminkin vaikeutensa; sillä jos pidämme silmällä luonnossa syntyneitä muunnoksia, havaitsemme että kun kaksi tähän saakka muunnoksina pidettyä muotoa huomataan keskenään jonkun verran hedelmättömiksi, niin useimmat luonnontutkijat heti siirtävät ne lajien joukkoon. Niinpä Gärtner sanoo sinisen ja punaisen alpi-kasvin, joita useimmat luonnontutkijat pitävät muunnoksina, olevan keskenään risteytettyinä aivan hedelmättömiä, jonka vuoksi hän pitää niitä epäilyksettöminä lajeina. Kun tehdään tällaisia kehäpäätelmiä, silloin kyllä on kaikkien luonnossa syntyneiden muunnosten keskinäinen hedelmällisyys taattu!
Siirtyessämme muunnoksiin, jotka ovat tai joiden oletetaan syntyneen kesytystilassa, on edessämme sama pulma. Sillä kun esim. on tehty se huomio, etteivät jotkin Etelä-Amerikan kotoperäiset koirarodut helposti risteydy europalaisten koirien kanssa, selittää jokainen tämän siten, että mainitut koirat johtavat alkunsa eri lajista, ja tämä selitys lieneekin oikea. Merkillepantavaa on kumminkin monien ulkonäöltään aivan erilaisten kotirotujen, esim. eri kyyhkysrotujen ja kaalirotujen, täydellinen keskinäinen hedelmällisyys, etenkin koska monet lajit, jotka mitä läheisimmin muistuttavat toisiaan, ovat keskenään täysin hedelmättömiä. Tosin on olemassa asianhaaroja, jotka tekevät kotimuunnosten keskinäisen hedelmällisyyden vähemmän merkillisiksi. Ensinnäkin on huomattava, ettei ulkonaisten eroavaisuuksien suuruus ole mikään varma merkki kahden lajin keskinäisestä hedelmättömyydestä, joten tuollaiset eroavaisuudet eivät siis muunnoksiinkaan nähden ole mikään varma merkki. Varmaa on, että lajien keskinäisen hedelmättömyyden syy piilee yksinomaan niiden sukupuolisen laadun eroavaisuuksissa. Nyt ovat ne vaihtelevat elinehdot, joiden alaisina kesytetyt eläimet ja viljelyskasvit ovat eläneet, olleet niin vähän omansa muuntamaan siitoselimistöä sellaiseen suuntaan, joka johtaisi keskinäiseen hedelmättömyyteen, että hyvällä syyllä voimme yhtyä Pallas'in päinvastaiseen mielipiteeseen, että nuo elinehdot yleensä tekevät tyhjäksi hedelmättömyystaipumuksen; sellaisten lajien jälkeläiset, jotka luonnontilassa todennäköisesti ovat olleet keskenään risteytettyinä johonkin määrin hedelmättömiä, tulevat siis kesytettyinä täysin hedelmällisiksi keskenään. Kasveillekaan ei viljelys suinkaan ole antanut taipumusta eri lajien keskinäiseen hedelmättömyyteen, vaan on vaikuttanut niihin aivan päinvastaisella tavalla; monissa todistetuissa tapauksissa, joihin jo aikaisemmin on viitattu, kasvit ovat tulleet kykenemättömiksi itsesiitokseen, mutta säilyttäneet edelleen kykynsä hedelmöittää muita lajeja ja hedelmöittyä muiden lajien siitepölystä. Jos hyväksymme Pallas'in mielipiteen, että pitkäaikainen kesytys poistaa hedelmättömyyden, jota tuskin voitaneekaan kieltää, tuntuu perin epätodennäköiseltä, että samanlaiset elinehdot voisivat kauan jatkuessaan myöskin aiheuttaa tämän taipumuksen, joskin hedelmättömyys voi eräissä tapauksissa, kun ovat kysymyksessä lajit, joilla on erikoinen rakenne, tilapäisesti aiheutua sellaisista elinehdoista. Voimme näin ollen luullakseni käsittää, miksi ei kotieläimistä ole syntynyt keskenään hedelmättömiä muunnoksia ja miksi viljelyskasvien joukossa on huomattavissa ainoastaan harvoja tällaisia tapauksia, jotka heti seuraavassa tulemme mainitsemaan.
Käsiteltävänä olevan asian todellinen vaikeus ei nähdäkseni ole siinä, etteivät kesyt muunnokset ole tulleet keskenään hedelmättömiksi, vaan siinä, että luonnossa elävät muunnokset niin yleisesti ovat tulleet keskenään hedelmättömiksi, niin pian kuin ne ovat pysyväisesti muuntuneet siksi paljon, että ne kohoavat lajien arvoon. Me emme suinkaan lähimainkaan tarkalleen tunne syytä tähän, mikä ei olekaan ihmeteltävää katsoen perinpohjaiseen tietämättömyyteemme siitoselimistön normalisesta ja epänormalisesta toiminnasta. Mutta me käsitämme, että lajit, joiden on ollut taisteltava olemassaolostaan lukuisia kilpailijoita vastaan, ovat pitkien ajanjaksojen kuluessa eläneet yhdenmukaisempien elinehtojen alaisina kuin kotimuunnokset; ja tämä seikka on saattanut paljon vaikuttaa tulosten erilaisuuteen. Tiedämmehän, kuinka yleisesti villit eläimet ja kasvit muuttuvat hedelmättömiksi joutuessaan luonnollisista olosuhteistaan vankeuteen; ja sellaisten elollisten olentojen, jotka aina ovat eläneet luonnollisissa olosuhteissa, siitoselimistö lienee yhtä herkkä myöskin luonnottoman risteytyksen vaikutuksille. Sitävastoin kesytyksen ja viljelyksen tuotteet eivät alkuaankaan olleet erittäin herkkiä elinehtojen muutoksille – minkä jo yksistään niiden kesyttäminen ja viljeleminen osottaa – ja nykyään ne yleensä kestävät uudistuvia elinehtojen muutoksia hedelmällisyyden tästä vähenemättä; on siis helppo otaksua niiden synnyttävän muunnoksia, joiden siitoselimistö ei ole erittäin herkkä kärsimään vaurioita muunnosten risteytyessä muiden samalla tavalla syntyneiden muunnosten kanssa.
Olen tätä ennen puhunut saman lajin muunnosten keskinäisestä hedelmällisyydestä ikäänkuin ne risteytyessään olisivat poikkeuksetta hedelmällisiä. On kumminkin mahdotonta sulkea silmäänsä siltä ilmeiseltä tosiasialta, että joissakuissa tapauksissa, jotka tässä tahdon lyhyesti mainita, on olemassa jokin määrä hedelmättömyyttä. Todistukset ovat ainakin yhtä sitovat kuin ne, joiden nojalla uskomme monien lajien olevan keskenään hedelmättömiä. Sitäpaitsi ne tulevat vastustajien taholta, jotka kaikissa muissa tapauksissa pitävät hedelmällisyyttä ja hedelmättömyyttä lajierotuksen varmoina tunnuksina. Gärtner kasvatti useiden vuosien kuluessa puutarhassaan erästä kääpiömaissilajia, jolla oli keltaiset siemenet, ja tämän lähellä erästä toista suurikokoista muunnosta, jolla oli punaiset siemenet; ja vaikka näillä kasveilla oli kaksineuvoiset kukat, eivät ne milloinkaan itsestään risteytyneet. Hän hedelmöitti sitten kolmetoista toisen muunnoksen kukintoa toisen siitepölyllä, mutta ainoastaan yksi kukinto tuotti siemeniä, sekin ainoastaan viisi. Keinotekoinen hedelmöitys ei tässä tapauksessa voinut olla kukille turmiollinen, koska kasvit olivat yksineuvoisia. Luullakseni ei kukaan ole pitänyt näitä maissimuunnoksia eri lajeina, ja merkillepantavaa on, että siemenistä kasvatetut sekakasvit olivat täysin hedelmällisiä, joten ei Gärtnerkään tohtinut väittää mainittuja muunnoksia eri lajeiksi.
Girou de Buzareingues risteytti keskenään kolmea kurkkumuunnosta, joilla kuten maissilla on kaksineuvoiset kukat, ja hän sanoo niiden keskinäisen hedelmöittämisen olevan sitä vaikeampaa, kuta suuremmat eroavaisuudet ovat. En tiedä, kuinka luotettavia nämä kokeet ovat, mutta Sageret, joka yleensä perustaa jaotuksensa hedelmättömyyden tarjoomiin todisteihin, pitää mainittuja muotoja muunnoksina, ja samaan johtopäätökseen on myöskin Naudin tullut.
Seuraava tapaus on paljon merkillisempi ja näyttää ensi katsannolla uskomattomalta. Kumminkin se on todistettu hämmästyttävän monilla kokeilla, joita sellainen etevä havaintojen tekijä kuin Gärtner on vuosikausia tehnyt yhdeksällä Verbascum-lajilla. Keltaiset ja valkoiset muunnokset tuottavat keskenään risteytettyinä vähemmän siemeniä kuin saman lajin samanväriset muunnokset. Sitäpaitsi Gärtner vakuuttaa, että kun toisen lajin keltaisia ja valkoisia muunnoksia risteytetään toisen lajin keltaisten ja valkoisten muunnosten kanssa, niin samanväristen kukkien välillä tapahtuneet risteytykset tuottavat enemmän siemeniä kuin eriväristen kukkien välillä tapahtuneet risteytykset. Myöskin Scott on kokeillut Verbascum-lajeilla ja – muunnoksilla. Ja vaikkei hän olekaan voinut vahvistaa niitä tuloksia, joihin Gärtner on tullut eri lajien risteytykseen nähden, on hän havainnut saman lajin eriväristen muunnosten risteytettyinä tuottavan vähemmän siemeniä – suhteessa 86:100 – kuin samanväristen. Eivätkä nämä muunnokset kumminkaan eroa mitenkään muuten kuin kukkiensa väriltä, voidaanpa toisen muunnoksen siemenestä joskus kasvattaa toisenvärinen muunnos.
Kölreuter, jonka havaintojen tarkkuuden kaikki myöhemmät tutkijat ovat vahvistaneet, on tehnyt sen merkillisen huomion, että eräs tavallisen tupakan muunnos oli muita muunnoksia hedelmällisempi erään selvästi eroavan lajin kanssa risteytettynä. Hän kokeili viidellä muodolla, joita yleensä pidetään muunnoksina – minkä hän totesi kaikkein tarkimman kokeen, nimittäin vastavuoroisten risteytysten avulla – ja havaitsi niiden sekajälkeläisten olevan täysin hedelmällisiä. Mutta yksi näistä viidestä muunnoksesta tuotti aina risteytettynä Nicotiana glutinosan kanssa, käytettiinpä sitä "isänä" tai "äitinä", sekasikiöitä, jotka eivät olleet yhtä hedelmättömiä kuin ne jälkeläiset, jotka syntyivät noiden neljän muun muodon ja Nicotiana glutinosan risteytyksestä. Tuon yhden muunnoksen siitoselimistön on siis täytynyt jollakin tavoin ja johonkin määrin muuntua.
Ei voida siis enää väittää muunnosten olevan risteytettyinä poikkeuksetta hedelmällisiä. Koska on hyvin vaikeata päästä varmuuteen luonnontilassa elävien muunnosten hedelmättömyydestä – sillä jos jokin muunnos osottautuu johonkin määrin hedelmättömäksi, niin se miltei aina luetaan lajiksi – ja koska ihminen kiinnittää huomiota ainoastaan ulkonaisiin ominaisuuksiin kotieläintensä ja viljelyskasviensa muunnoksissa eivätkä tällaiset muunnokset ole kovinkaan kauan eläneet muuttumattomissa olosuhteissa, voimme tehdä sen johtopäätöksen, ettei risteytyksen hedelmällisyys ole mikään muunnosten ja lajien peruseroavaisuus. Lajien keskinäistä hedelmättömyyttä ei siis suinkaan ole pidettävä minään erikoisena saavutuksena tai lahjana, vaan satunnaisena tuloksena niiden siitosaineksissa tapahtuneista tuntematonta laatua olevista muutoksista.