LAIT, JOTKA MÄÄRÄÄVÄT ENSI RISTISIITOKSEN JA SEKASIKIÖIDEN HEDELMÄTTÖMYYDEN
Tarkastakaamme nyt hiukan yksityiskohtaisemmin niitä lakeja, jotka määräävät ensi risteytymisten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden. Päätehtävänämme on tutkia, ilmaisevatko nämä lait sitä, että lajeille on varta vasten annettu tämä ominaisuus risteytymisen ja toisiinsa sekaantumisen ja siitä johtuvan täydellisen hämmingin ehkäisemiseksi. Seuraavassa esitetyt johtopäätökset perustuvat etupäässä Gärtnerin oivalliseen teokseen, joka käsittelee kasvien sekasiitosta. Olen huolellisesti koettanut tutkia, missä määrin nämä lait soveltuvat eläimiin, ja katsoen siihen, kuinka niukat tietomme eläinten sekasikiöistä ovat, olen hämmästynyt huomatessani, kuinka yleisesti samat säännöt pitävät paikkansa niin eläin- kuin kasvikuntaankin nähden.
On jo huomautettu, kuinka hedelmällisyys vaihtelee asteittaisesti sekä ensi ristisiitoksessa että sekasikiöissä täydellisestä hedelmättömyydestä täydelliseen hedelmällisyyteen. On ihmeellistä huomata, kuinka monella omituisella tavalla tämä vaihtelu ilmenee; tässä voimme kuitenkin esittää ainoastaan tosiasioiden pääpiirteet. Kun kasvin luotille tulee jonkin toiseen heimoon kuuluvan kasvin siitepölyä, ei tällä ole sen enempää vaikutusta kuin epäorganisilla tomuhiukkasilla. Jos sitten panemme toisen samaan sukuun kuuluvan kasvin siitepölyä toisen kasvin luotille, joudumme tältä ehdottoman hedelmällisyyden asteelta vähitellen, siementen lukumäärän muodostaessa täydellisen astesarjan, lähes, jopa aivan täydelliseen hedelmällisyyteen; muutamissa epänormaalisissa tapauksissa, on hedelmällisyys kuten olemme nähneet, vielä suurempi kuin kasvin oman siitepölyn aiheuttama. Sekalajisten kasvien joukossa on joitakuita, jotka eivät koskaan ole tuottaneet eivätkä todennäköisesti koskaan tule tuottamaan ainoatakaan hedelmällistä siementä, eivät silloinkaan, kun siitepöly on jommankumman puhtaan kantalajin. Muutamissa näistä tapauksista on kumminkin huomattava heikko hedelmällisyyden oire siinä, että jommankumman puhtaan kantalajin siitepöly saa sekakasvin kukan kuihtumaan aikaisemmin kuin muuten olisi tapahtunut; kukan aikainen kuihtuminen on näet, kuten tunnettu, merkki alkaneesta hedelmöittymisestä. Tältä täydellisen hedelmättömyyden asteelta lähtien johdumme aste asteelta itseään hedelmöittäviin sekakasveihin, jotka tuottavat yhä suuremman määrän siemeniä, ja vihdoin täydelliseen hedelmällisyyteen.
Sellaisista lajeista kasvatetut sekalajit, joita on hyvin vaikea risteyttää ja jotka harvoin tuottavat mitään jälkeläisiä, ovat yleensä hyvin hedelmättömiä; mutta ensi risteytyksen aikaansaamisen vaikeus ja siitä syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys – kaksi eri seikkaa, jotka tavallisesti sekotetaan toisiinsa – eivät suinkaan ole tarkalleen suorassa suhteessa toisiinsa. On monia tapauksia – esim. Verbascum suvussa – joissa kaksi puhdasta lajia tavattoman helposti risteytyvät ja tuottavat lukuisasti sekalajisia jälkeläisiä, mutta jälkeläiset siitä huolimatta ovat sangen hedelmättömiä. Toisaalta on lajeja, joita hyvin harvoin ja suurella vaikeudella saadaan risteytymään, mutta joiden jälkeläiset, kun niitä vihdoin on saatu syntymään, ovat hyvin hedelmällisiä. Nämä kaksi vastakkaista tapausta voivat esiintyä saman suvunkin piirissä, kuten esim. Dianthus suvussa.
Epäsuotuisat olosuhteet vaikuttavat sekä ensi risteytyksen että sekasikiöiden hedelmällisyyteen paljon haitallisemmin kuin puhtaiden lajien hedelmällisyyteen. Mutta ensi risteytymisen hedelmällisyys on myöskin luonnostaan muuntelevainen, sillä se ei aina esiinny samanasteisena, kun samat kaksi lajia risteytyvät samojen olosuhteiden vallitessa. Se riippuu osaksi niiden yksilöiden elimistön laadusta, jotka sattumalta on valittu koetta varten. Samoin on sekasikiöiden laita, sillä niidenkin hedelmällisyysasteen on havaittu suuresti eroavan eri yksilöissä, jotka ovat kasvatetut saman sikiäimen siemenistä ja jotka ovat olleet samojen elinehtojen alaisina.
N.k. systematisella sukulaisuudella tarkotetaan lajien välistä yleistä samankaltaisuutta rakenteessa ja laadussa. Ensi risteytymisten ja niiden tuottamien sekasikiöiden hedelmällisyys riippuu suuressa määrin lajien systematisesta sukulaisuudesta. Tämä käy selvästi ilmi siitä, ettei sekasikiöitä ole milloinkaan saatu syntymään sellaisista lajeista, jotka systematikot lukevat eri heimoihin, sekä toisaalta siitä, että hyvin läheistä sukua olevat lajit yleensä risteytyvät helposti. Mutta systematinen sukulaisuus ja risteytymisen helppous eivät suinkaan tarkalleen vastaa toisiaan. Voimme mainita suuren joukon esimerkkejä siitä, että hyvin lähisukuiset lajit eivät tahdo risteytyä keskenään, tai ovat risteytettävissä vain äärimäisellä vaikeudella, ja toisaalta sangen etäistä sukua olevista lajeista, jotka risteytyvät perin helposti. Samassa heimossa saattaa olla suku, kuten esim. Dianthus, jonka hyvin monet lajit erittäin helposti risteytyvät, ja toinen, esim. Silene, jonka aivan lähisukuisista lajeista ei uutterimmilla yrityksilläkään ole saatu syntymään yhtäkään ainoata sekasikiötä. Saman eroavaisuuden tapaamme saman suvunkin piirissä. Niinpä useita Nicotiana-lajeja on risteytetty enemmän kuin tuskin minkään muun suvun lajeja; mutta siitä huolimatta Gärtner havaitsi, että Nicotiana acuminata, joka ei ole mikään erikoisen selväpiirteinen laji, itsepintaisesti teki tyhjiksi kaikki hedelmöittämiskokeet, joita tehtiin kahdeksalla muulla Nicotiana-lajilla. Ja monia muita samanlaisia tapauksia voitaisiin mainita.
Ei kukaan ole kyennyt osottamaan, millainen ja kuinka suuri jonkin ulkonaisen eroavaisuuden on oltava riittääkseen estämään kahden lajin risteytyksen. Kasveja, jotka ovat mitä erilaisimpia elintavoiltaan ja yleiseltä ulkomuodoltaan ja joiden jokaisessa kukanosassa, vieläpä siitepölyssä, hedelmässä ja sirkkalehdissä on selvästi huomattavia eroavaisuuksia, voidaan todistettavasti risteyttää. Yksi- ja monivuotisia kasveja, lehtensä pudottavia ja ikivihreitä puita, erilaisilla paikoilla kasvavia ja peräti erilaisiin ilmastoihin soveltautuneita kasveja voidaan usein helposti risteyttää.
Vastavuoroisella ristisiitoksella tarkotan esim. sellaista tapausta, että ensin on aasintamma astutettu hevos-oriilla ja sitten hevostamma aasi-oriilla; näiden kahden lajin voidaan tällöin sanoa olevan vastavuoroisesti risteytettyjä. Vastavuoroisten risteytysten välillä on usein, mitä risteytyksen helppouteen tulee, mahdollisimman suuri erotus. Tällaisten tapausten merkitys on erittäin tärkeä, koska ne osottavat, että kahden lajin kyky risteytyä keskenään on usein kokonaan riippumaton niiden systematisesta sukulaisuudesta, s.o. kaikista muista rakenteen ja laadun eroavaisuuksista, paitsi niiden siitoselimistöstä. Kahden lajin välillä toimitettujen vastavuoroisten risteytysten tulosten erilaisuuden huomasi Kölreuter jo aikoja sitten. Mirabilis jalapa lajia – mainitsemme vain yhden esimerkin – voidaan helposti hedelmöittää Mirabilis longifloran siitepölyllä ja siten saadut jälkeläiset ovat jotakuinkin hedelmällisiä; sitävastoin koetti Kölreuter enemmän kuin kaksi sataa kertaa kahdeksana vuonna peräkkäin hedelmöittää M. longifloraa M. jalapan siitepölyllä, mutta aina turhaan. Voisimme mainita muitakin yhtä sattuvia esimerkkejä. Thuret on huomannut samaa eräistä ruskolevälajeista. Gärtner on sitäpaitsi havainnut, että vastavuoroisissa risteyksissä havaittava eroavaisuus hedelmöittymisen helppouteen nähden on pienemmässä määrässä tuiki yleistä. Hän on havainnut sitä aivan läheisiä sukulaismuotojakin risteytettäissä (kuten Mathiola annua ja M. glabra), joita useat kasvientutkijat pitävät ainoastaan muunnoksina. Merkillepantava on myöskin, että vaikka sekasikiöt, joita on saatu vastavuoroisilla risteytyksillä (jolloin ne tietysti ovat syntyneet aivan samoista lajeista, siten että toista lajia on ensin käytetty isänä ja sitten äitinä) harvoin eroavat ulkonaisilta ominaisuuksiltaan, ne kumminkin tavallisesti jonkun verran eroavat hedelmällisyydeltään, jopa joskus suurestikin.
Voisin mainita useita muitakin merkillisiä lakeja, jotka Gärtner on pannut merkille. Niinpä eräillä lajeilla on huomattava kyky risteytyä toisten lajien kanssa, kun taas toisilla saman suvun lajeilla on huomattava kyky jättää ulkomuotonsa perinnöksi sekalajisille jälkeläisilleen; mutta näiden molempien kykyjen ei suinkaan välttämättä tarvitse käydä käsi kädessä. On olemassa eräitä sekasikiöitä, jotka aina kovin muistuttavat jompaakumpaa vanhempaansa, sen sijaan että niiden ulkomuoto, kuten tavallista on, olisi välimuoto kummastakin, ja vaikka tällaiset sekasikiöt ulkonaisesti ovatkin kovin toisen puhtaan kantalajin kaltaisia, ovat ne harvoilla poikkeuksilla perin hedelmättömiä. Sellaisten sekasikiöiden joukossa, jotka tavallisesti ovat rakenteeltaan molempien vanhempainsa välimuotoja, syntyy toisinaan poikkeuksellisia ja abnormeja yksilöitä, jotka suuresti muistuttavat jompaakumpaa vanhemmistaan. Nämä sekasikiöt ovat miltei aina aivan hedelmättömiä, silloinkin kun muut saman siemenkodan siemenistä kasvatetut kasvit ovat jotenkin hedelmällisiä.
Tarkastaessamme edellä mainittuja lakeja, jotka määräävät ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmällisyyttä, havaitsemme että kun muodot, joita täytyy pitää selväpiirteisinä lajeina, risteytyvät, niin niiden hedelmällisyys vaihtelee täydellisestä hedelmättömyydestä täydelliseen hedelmällisyyteen, jopa muutamissa olosuhteissa tavallista runsaampaankin hedelmällisyyteen; että niiden hedelmällisyys, paitsi sitä että se on erittäin herkkä suotuisien ja epäsuotuisien elinehtojen vaikutuksille, on luonnostaan muuntelevainen; ettei se suinkaan aina ole yhtä suuri ensi risteytyksessä ja tästä risteytyksestä syntyneissä sekasikiöissä; ettei sekasikiöiden hedelmällisyys ole missään suhteessa niiden ja jommankumman vanhemman suurempaan tai pienempään ulkonaiseen yhdennäköisyyteen; ja vihdoin, että kahden lajin välillä toimitetun ensi risteytyksen helppous ei aina riipu niiden systematisesta sukulaisuudesta tai niiden ulkonaisesta yhdennäköisyydestä. Viimemainittu seikka käy selvästi ilmi samojen lajien kesken toimitettujen vastavuoroisten risteytysten tuloksista, sillä yleensä on jonkunverran erotusta siinä, kumpaa lajia käytetään isänä ja kumpaa äitinä, ja toisinaan on risteytyksen aikaansaamisen helppoudessa suuri erotus. Sitäpaitsi vastavuoroisesta risteytyksestä syntyneiden sekasikiöiden hedelmällisyys usein eroaa.
Ilmaisevatko nämä monimutkaiset ja omituiset lait nyt sitä, että lajeille on varta vasten annettu hedelmättömyyden lahja, jotta niiden toisiinsa-sekaantuminen luonnossa estyisi? En sitä usko. Sillä miksi olisi hedelmättömyys niin äärettömän eriasteista eri lajeja risteytettäessä, joille kaikille luulisi olevan yhtä tärkeätä, että niiden toisiinsa-sekaantuminen tulisi estetyksi? Miksi hedelmällisyysaste olisi luonnostaan muuntelevainen saman lajin yksilöissä? Miksi muutamat lajit risteytyvät helposti ja kumminkin tuottavat hedelmättömiä jälkeläisiä ja miksi toiset lajit risteytyvät äärettömän vastahakoisesti ja kumminkin tuottavat varsin hedelmällisiä jälkeläisiä? Miksi samojen lajien vastavuoroisten risteytysten tulokset usein niin suuresti erkanevat? Miksi, voidaan myöskin kysyä, on sallittu syntyä sekasikiöitä? Tuntuisi kummalliselta, että lajeille olisi suotu erityinen kyky tuottaa sekasikiö-jälkeläisiä, ja että näiden jatkuva lisääntyminen sitten olisi tahdottu ehkäistä suuremmalla tai pienemmällä hedelmättömyydellä, joka ei ole missään tarkassa suhteessa vanhempien ensi risteytymisen helppouteen.
Mainitut säännöt ja tosiasiat näyttävätkin minusta päinvastoin selvästi osottavan, että sekä ensi risteytymisten että sekasikiöiden hedelmättömyys on yksinkertaisesti jotakin satunnaista eli niiden siitoselimistössä piilevistä tuntemattomista syistä johtuvaa; ovathan näet eroavaisuudet niin erikoista ja rajotettua laatua, että vastavuoroisten risteytysten tapahtuessa toisen lajin urospuolinen sukupuoliaines usein esteettömästi vaikuttaa toisen naaraspuolisen sukupuoliainekseen, mutta ei päinvastoin. Lienee paikallaan hieman tarkemmin esimerkillä selittää, mitä tarkotan sillä, että hedelmällisyys on muista asianhaaroista riippuva satunnainen ilmiö, eikä mikään varta vasten luotu ominaisuus. Koska kasvilajin kyvyllä oksastamisen avulla liittyä toiseen ei ole mitään merkitystä sen menestykselle luonnontilassa, ei kukaan olettane että tämä kyky olisi erikoisesti sille annettu ominaisuus, vaan kaikki myöntänevät sen satunnaiseksi ominaisuudeksi, joka riippuu kummallekin kyseessä olevalle kasville ominaisista kasvunlaeista. Välistä voimme havaita syyn, miksi ei jokin puu tahdo liittyä toiseen; syynä on milloin kasvunnopeuden, milloin puuaineen kovuuden, milloin taas mahlanjuoksuajan tai mahlan laadun eroavaisuus j.n.e. Mutta hyvin monesti emme voi havaita minkäänlaista syytä. Suuri eroavaisuus kummankin kasvin ko'ossa tai se, että toinen on puu-, toinen ruohokasvi, tai että kasvit ovat mukautuneet aivan erilaisiin ilmastoihin, ei aina estä oksastamista. Samoinkuin sekasiitoksen, riippuu oksastamisenkin menestyminen lajien systematisesta sukulaisuudesta, sillä kukaan ei vielä ole kyennyt oksastamaan puuta johonkin eri heimoon kuuluvaan puuhun; sitävastoin voidaan läheisiä sukulaislajeja ja saman lajin muunnoksia yleensä, joskaan ei poikkeuksetta, helposti liittää toisiinsa oksastamalla. Mutta oksastamisen, yhtä vähän kuin sekasiitoksenkaan, menestyminen ei suinkaan ehdottomasti riipu systematisesta sukulaisuudesta. Vaikkakin monia saman heimon sukuja on oksastamalla liitetty toisiinsa, eivät useinkaan jotkut muut samaan sukuun kuuluvat lajit tahdo oksastua toisiinsa. Päärynäpuun vesan voi paljon helpommin oksastaa kuitteni-puuhun, joka luetaan erityiseksi suvuksi, kuin omenapuuhun, joka on saman suvun laji kuin päärynä. Sitäpaitsi eri päärynämuunnoksista toiset oksastuvat helpommin kuittenipuuhun kuin toiset ja samoin myös eri aprikoosi- ja persikkamuunnoksista toiset helpommin liittyvät eräisiin luumumuunnoksiin kuin toiset.
Samoinkuin Gärtner havaitsi samojen kahden lajin yksilöissä synnynnäistä eroavaisuutta, mitä risteytymishelppouteen tuli, samoin arvelee Sageret kahden lajin eri yksilöiden eroavan toisistaan oksastamisen helppouteen nähden. Ja kuten vastavuoroisissa risteytyksissä risteyttämisen helppous ei suinkaan ole aina yhtä suuri, samoin on oksastamisenkin laita; niinpä ei esim. tavallista karviaismarjapensasta voi oksastaa viinimarjapensaaseen, jotavastoin jälkimäinen voidaan, joskin vaivoin, oksastaa edelliseen.
Olemme nähneet että siitoselimiltään epätäydellisesti kehittyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys ja kahden puhtaan lajin, joiden siitoselimet ovat täydessä kunnossa, risteyttämisen vaikeus ovat kaksi eri asiaa, mutta että kumminkin molemmat tapaukset suureksi osaksi ovat rinnakkaiset. Jotakin samantapaista havaitsemme oksastamisessakin. Thouin huomasi, että kolme Robinia-lajia, jotka tuottivat kasvaessaan omilla juurillaan runsaasti siemeniä ja jotka jotenkin helposti saatiin oksastetuiksi neljänteen lajiin, oksastettuina muuttuivat hedelmättömiksi. Sitävastoin eräät Sorbus-lajit tuottivat muihin lajeihin oksastettuina kaksi kertaa niin paljon hedelmiä kuin omilta juuriltaan. Jälkimäinen seikka palauttaa mieleemme sen ennenmainitun omituisen tapauksen, että Hippeastrum, Passiflora y.m. tuottavat paljon runsaammin siemeniä hedelmöityttyään vieraiden lajien siitepölystä kuin omasta siitepölystään.
Vaikkakin siis on olemassa selvä ja suuri erotus oksastetun vesan kiinnikasvettumisessa toisen puun runkoon ja siitoksessa tapahtuvassa siitepölyn ja siemenaiheen yhtymisessä, havaitsemme kumminkin eri lajien oksastamisen ja risteyttämisen tuloksissa jonkinlaista vastaavaisuutta. Ja samoinkuin meidän täytyy katsoa niiden omituisten ja monimutkaisten lakien, jotka määräävät oksastamisen suhteellisen helppouden tai vaikeuden, käyvän yhteen eri puiden kasvusystemissä piilevien tuntemattomien eroavaisuuksien kanssa, samoin uskon niiden vielä monimutkaisempien lakien, jotka määräävät ensi risteytysten helppouden, perustuvan siitoselimistössä piileviin eroavaisuuksiin. Kuten sopii odottaa, ovat nämä eroavaisuudet jonkinmoisessa suhteessa "systematiseen sukulaisuuteen", jolla tahdotaan osottaa kaikenlaatuista elollisten olentojen välistä yhtäläisyyttä tai erilaisuutta. Tosiasiat eivät mitenkään todista sitä, että joko oksastamisen tai risteyttämisen suurempi tai pienempi vaikeus olisi varta vasten annettu ominaisuus, vaikkakin tämä vaikeus, mitä risteytykseen tulee, on yhtä suurimerkityksellinen lajinomaisten muotojen pysyväisyydelle ja vakaisuudelle kuin se oksastamiseen nähden on merkityksetön niiden menestymiselle.
ENSI RISTEYTYSTEN JA SEKASIKIÖIDEN HEDELMÄTTÖMYYDEN ALKUPERÄ JA SYYT
Aikaisemmin tuntui minusta kuten muistakin todennäköiseltä, että ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmättömyys on vähitellen syntynyt siten, että luonnollinen valinta on säilyttänyt lievästi vähentyneet hedelmällisyysasteet, jotka samoinkuin kaikki muutkin vaihtelut itsestään esiintyivät jonkin muunnoksen muutamissa yksilöissä, kun niitä oli risteytetty jonkin toisen muunnoksen yksilöiden kanssa. Sillä olisihan ilmeisesti eduksi kahdelle muunnokselle tai kahdelle lajiksi kehittymäisillään olevalle muodolle, jos ne voisivat säilyä sekottumasta, aivan samoinkuin ihmisenkin harjottaessa samalla haavaa kahden eri muunnoksen valintaa hänen on välttämättä pidettävä ne toisistaan erillään. Mutta ensinnäkin voidaan huomauttaa, että lajit, jotka elävät eri asuinpaikoilla, usein ovat risteytettyinä hedelmättömiä; tällaisilla eri paikoilla elävillä lajeille ei tietysti voisi olla mitään etua hedelmättömyydestä, eikä niiden hedelmättömyys siis voi olla luonnollisen valinnan aikaansaama. Tätä vastaan voitanee tosin väittää, että kun kaksi samoilla asuinpaikoilla elävää lajia kerran on tullut keskenään hedelmättömiksi, on tästä välttämättömänä seurauksena niiden hedelmättömyys muidenkin lajien kanssa. Toiseksi on se seikka, että vastavuoroisissa risteytyksissä toisen muodon urospuolen siemen usein on aivan tehotonta hedelmöittämään toista muotoa, samalla kuin jälkimäisen urospuolen siemen esteettömästi voi hedelmöittää edellisen muodon, miltei yhtä sovittamaton luonnollisen valinnan kuin erikoisen luomisen opin kanssa, sillä tuskinpa siitoselimistön kehittymisestä tällaiseksi olisi mitään etua kummallekaan lajille.
Jos otaksumme luonnollisen valinnan aikaansaaneen lajien keskinäisen hedelmättömyyden, on suurimpana vaikeutena se, että on olemassa monia eri asteita alkaen lievästi vähentyneestä hedelmällisyydestä ja päättyen täydelliseen hedelmättömyyteen. Myönnettäköön, että lajiksi kehittyvällä muodolla olisi etua siitä, että se olisi tullut johonkin määrin hedelmättömäksi risteytyessään kantamuotonsa tai jonkin muun muunnoksen kanssa, koska siten syntyisi vähemmän sekarotuisia ja huonontuneita jälkeläisiä, joiden veri voisi sekaantua uuteen muodostumassa olevaan lajiin. Mutta ken ottaa miettiäkseen, millä tavoin tämä hedelmättömyyden ensi alku olisi luonnollisen valinnan vaikutuksesta voinut kehittyä sille korkealle asteelle, joka on tavallinen niin monissa lajeissa ja joka eri sukuihin ja heimoihin luetuissa lajeissa on yleisesti vallitsevana, huomaa kuinka monimutkainen asia on. Tarkoin asiaa harkittuani tuntuu minusta siltä, ettei luonnollinen valinta ole voinut tätä hedelmättömyyttä aikaansaada. Olettakaamme että kaksi lajia, mitkä tahansa, risteytyessään tuottaisi harvoja ja hedelmättömiä jälkeläisiä. Mikä nyt voisi suosia niiden yksilöiden eloonjäämistä, joiden hedelmättömyys, niiden risteytyessä toisen lajin yksilöiden kanssa, olisi hiukan suurempi kuin muiden, ja jotka siten olisivat yhtä pientä askelta lähempänä täydellistä hedelmättömyyttä? Jos nojaudumme luonnollisen valinnan teoriaan, täytyy meidän olettaa, että useissa lajeissa olisi alinomaa esiintynyt tällaista lähenemistä, sillä onhan suuri joukko lajeja keskenään hedelmättömiä. On kyllä uskottavaa, että luonnollinen valinta on kartuttanut hedelmättömissä suvuttomissa hyönteisissä esiintyneitä rakenteen ja hedelmällisyysasteen muunteluita, koska nämä muuntelut ovat välillisesti hyödyttäneet koko sitä yhteiskuntaa, johon mainitut hyönteiset kuuluvat ja asettaneet sen muita saman hyönteislajin yhteiskuntia edullisempaan asemaan. Mutta eläinyksilön, joka ei kuulu mihinkään yhteiskuntaan, muuttuminen lievästi hedelmättömäksi jonkin toisen muunnoksen kanssa ei tuota yksilölle itselleen mitään etua, se ei hyödytä muita saman muunnoksen yksilöitä eikä edistä niiden säilymistä.
Tarpeetonta lienee kumminkin käsitellä tätä asiaa yksityiskohtaisesti, koska kasvit tarjoavat meille sitovia todistuksia siitä, että lajien hedelmättömyyden täytyy johtua laista, jolla ei ole luonnollisen valinnan kanssa mitään tekemistä. Sekä Gärtner että Kölreuter ovat osottaneet, että lukuisia lajeja käsittävät suvut ovat järjestettävissä asteittaisiksi sarjoiksi, joissa lajit risteytettyinä tuottavat yhä vähemmän siemeniä, päättyen vihdoin lajeihin, jotka eivät tuota ainoatakaan siementä ja joihin vieraan lajin siitepöly vaikuttaa ainoastaan sen verran, että alkio turpoaa. On selvää, ettei valinta enää voisi kohdistua niihin yksilöihin, jotka ovat niin hedelmättömiä, etteivät ensinkään tuota siemeniä. Tämä hedelmättömyyden korkein aste ei siis voi olla luonnollisen valinnan avulla saavutettu, ja koska eri hedelmättömyysasteita sääntelevät lait ovat niin yhdenmukaisia kautta koko kasvi- ja eläinkunnan, voimme päättää, että hedelmättömyyden syy, olkoonpa mikä tahansa, on sama tai lähipitäin sama jokaisessa tapauksessa.
Tarkastakaamme nyt hieman lähemmin niiden lajienvälisten eroavaisuuksien laatua, jotka todennäköisesti aiheuttavat ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden. Mitä ensi risteytyksiin tulee, riippuu yhtymisen aikaansaamisen suurempi tai pienempi vaikeus ja yhtymisen suhteellinen hedelmällisyys nähtävästi eri syistä. Toisinaan on varmaankin olemassa fysillinen este, joka tekee urospuoliselle ainekselle mahdottomaksi tunkeutua munasoluun saakka. Näin lienee esim. sellaisten kasvien laita, joiden vartalo on liian pitkä, jotta siitepölyhiukkaset voisivat työntää putkensa sikiäimeen asti. On myöskin havaittu, että kun toisen lajin siitepölyä pannaan toisen, sille etäistä sukua olevan kasvin luotille, niin, vaikka siitepölyhiukkaset työntävätkin putkia, nämä eivät tunkeudu luotinpinnan lävitse. Toisissa tapauksissa urospuolinen aines taas voi saavuttaa munasolun, mutta on kykenemätön aikaansaamaan alkion kehittymistä, kuten näyttää olleen laita eräissä kokeissa, joita Thuret teki ruskolevillä. Näihin tosiseikkoihin ei voi antaa mitään selitystä, yhtä vähän kuin siihenkään, miksi ei eräitä puulajeja voi oksastaa toisiinsa. Vihdoin on olemassa sellaisia tapauksia, että alkio kehittyy, mutta kuolee aikaisin. Tähän seikkaan ei ole kiinnitetty tarpeeksi huomiota; mutta niiden havaintojen nojalla, joista kokenut fasaanien ja kanarialintujen risteyttäjä Hewitt on minulle kertonut, uskon sikiön aikaisen kuoleman hyvin usein olevan syynä ensi risteytysten hedelmättömyyteen. Salter on äskettäin julkaissut tulokset tutkimuksesta, joka käsitti 500 kolmen Gallus-lajin ja niiden sekasikiöiden eri risteytyksistä syntynyttä munaa. Suurin osa näistä munista oli hedelmöittynyt ja useimmissa hedelmöittyneissä munissa oli sikiö osaksi kehittynyt ja sitten kuollut, tai oli täysin kehittynyt, vaan ei ollut kyennyt särkemään munankuorta. Niistä poikasista, jotka syntyivät munista, kuoli enemmän kuin neljä viidesosaa jo ensi päivinä tai ainakin ensi viikkoina "ilman mitään huomattavaa syytä ja nähtävästi ainoastaan puuttuvan elinvoiman vuoksi"; noista 500 munasta kehittyi täysikasvuisiksi ainoastaan kaksitoista poikasta. Kasvien risteytyksestä syntyvät sikiöt kuolevat nähtävästi usein samalla tavalla; ainakin tiedetään, että hyvin selvästi eroavien lajien sekasikiöt ovat toisinaan heikkoja ja kääpiömäisiä ja kuolevat varhain. Hyvänä esimerkkinä tästä ovat Max Wichurun äskettäin esittämät tapaukset, jotka koskevat pajulajien sekasikiöitä. Mainittakoon vielä, että muutamissa parthenogenesis-tapauksissa, esim. silkkiperhosen hedelmöittämättömissä munissa olevat sikiöt läpikäyvät aikaisimmat kehitysasteensa ja kuolevat sittemmin, aivan samoin kuin eri lajien risteytyksestä syntyneet sikiöt. Kun en vielä tiennyt näistä tosiseikoista, en ollut halukas uskomaan sekasikiö-embryoiden usein aikaista kuolemaa; sillä sekasikiöt, kun ne kerran ovat syntyneet, ovat tavallisesti terveitä ja pitkäikäisiä, kuten havaitsemme esim. tavallisesta muulista. Kumminkin sekasikiöt elävät ennen ja jälkeen syntymänsä aivan eri olosuhteissa. Jos ne ovat syntyneet ja elävät seudussa, jossa niiden molemmat vanhemmat elävät, ovat niiden elinehdot yleensä niille suotuisat. Mutta sekasikiö perii ainoastaan puolet emonsa luonteesta ja laadusta, se voi tämän vuoksi ennen syntymäänsä, niin kauan kun se saa ravintonsa emon kohdussa tai emon tuottamassa munassa tai siemenessä, elää sille johonkin määrin epäsuotuisissa elinehdoissa ja saa senvuoksi helposti varhaisen lopun, varsinkin koska kaikki hyvin nuoret olennot ovat tavattoman herkkiä vahingollisten ja luonnottomien elinehtojen vaikutuksille. Mutta perältäkin lienee pikemmin syynä jokin epätäydellisyys munasolun hedelmöittymisessä, josta on ollut seurauksena sikiön epätäydellinen kehittyminen, kuin ne elinehdot, joiden alaisena se sittemmin on ollut.
Mitä sekasikiöiden hedelmättömyyteen tulee, on asianlaita hieman toinen, koska näiden sukupuolielimet ovat vaillinaisesti kehittyneet. Olen useammin kuin kerran huomauttanut, kuinka monet tosiasiat osottavat, että eläinten ja kasvien joutuessa pois luonnollisista elinehdoistaan niiden siitoselimistö hyvin helposti tästä kärsii vakavia vaurioita. Juuri tämä seikka on suurena esteenä eläinten kesyttämiselle. Tästä aiheutuneella ja sekasikiöiden hedelmättömyydellä on useita vertauskohtia. Kummassakin tapauksessa hedelmättömyys on riippumaton yleisestä terveydentilasta ja sen lisäilmiönä on usein tavaton koko ja reheväkasvuisuus. Kummassakin tapauksessa hedelmättömyyden aste vaihtelee ja urospuolinen aines on yleensä alttiimpi hedelmättömyyteen kuin naaraspuolinen; toisinaan on taas naaraspuolinen siihen alttiimpi. Kummassakin tapauksessa tämä taipumus on johonkin määrin riippuvainen systematisesta sukulaisuudesta, sillä kokonaiset kasvi- ja eläinryhmät menettävät hedelmällisyytensä jouduttuaan samoihin luonnottomiin elinehtoihin ja kokonaiset lajiryhmät ovat taipuvaisia synnyttämään hedelmättömiä jälkeläisiä. Toisaalta saattaa jossakin ryhmässä jokin yksityinen laji kestää suuria elinehtojen muutoksia sen hedelmällisyyden tästä kärsimättä mitään haittaa; ja jossakin ryhmässä saattavat eräät lajit synnyttää harvinaisen hedelmällisiä sekasikiöitä. Ei kukaan voi kokeilematta ennakolta sanoa, sikiääkö jokin eläin vankeudessa tai tuottaako jokin ulkomainen kasvi viljeltynä runsaasti siemeniä; eikä kukaan voi kokeilematta sanoa, synnyttääkö jonkin suvun kaksi lajia enemmän tai vähemmän hedelmättömiä sekasikiöitä. Ja lopuksi, kun elolliset olennot useiden sukupolvien kestäessä elävät olosuhteissa, jotka eivät ole niiden luonnon mukaisia, ovat ne äärettömän alttiita muuntelemaan, mikä näyttää osaksi johtuvan siitä, että niiden siitoselimistö on tästä erikoisesti kärsinyt, joskaan ei niin paljon, että siitä olisi ollut seurauksena hedelmättömyys. Samoin on sekasikiöiden laita, sillä niidenkin jälkeläiset ovat tavattoman alttiita muuntelemaan polvi polvelta, kuten jokainen tällä alalla kokeillut on havainnut.
Näemme siis, että kun elolliset olennot joutuvat uusien ja luonnottomien elinehtojen alaisiksi ja kun sekasikiöitä syntyy kahden lajin luonnottomasta risteytymisestä, kärsii siitoselimistö riippumatta yleisestä terveydentilasta kummassakin tapauksessa hyvin samanlaisia vaurioita. Edellisessä tapauksessa elinehdot ovat tulleet järkytetyiksi, joskin usein niin lievästi, ettemme sitä huomaa; jälkimäisessä ulkonaiset ehdot ovat pysyneet samoina, mutta elimistö on tullut järkytetyksi sen johdosta, että kaksi erilaista rakennetta ja elimistöä, käsittäen tietysti myöskin siitoselimistön, on yhtynyt yhdeksi. Sillä onhan tuskin mahdollista, että kaksi elimistöä voisi yhtyä yhdeksi siten, ettei tästä koituisi mitään häiriöitä eri elimistönosien ja elinten kehitykselle ja aikakautiselle toiminnalle tai niihin suhteisiin, joissa osat ja elimet ovat toisiinsa ja ulkonaisiin elinehtoihin. Kun sekasikiöt ovat keskenänsä hedelmällisiä, perivät jälkeläiset polvesta polveen saman sekaantuneen elimistön, eikä meidän senvuoksi tule ihmetellä sitä, ettei niiden hedelmättömyys vähene, joskin se on johonkin määrin muuntelevainen; vieläpä se saattaa lisääntyäkin, mikä tavallisesti, kuten aikaisemmin olemme selittäneet, on seurauksena liian ahtaasta sukusiitoksesta. Edellämainittua ajatusta, että sekasikiöiden hedelmättömyyteen on syynä kahden elimistön-laadun sekaantuminen yhdeksi, on Max Wichura pontevasti kannattanut.
Tunnustettava on kumminkin, ettei tämäkään käsitys sekasikiöiden hedelmättömyyden syistä, yhtä vähän kuin mikään muukaan, voi selvittää meille eräitä sen yhteydessä olevia seikkoja, esim. vastavuoroisista risteytyksistä syntyneiden sekasikiöiden erilaista hedelmällisyyttä, jotka satunnaisesti ja poikkeuksellisesti suuresti muistuttavat jompaakumpaa vanhempaansa. En tahdokaan uskotella itselleni, että edellä tehdyt huomautukset paljastaisivat asian ytimen. Ei ole olemassa mitään selitystä siihen, miksi elimistö luonnottomien elinehtojen alaisena muuttuu hedelmättömäksi. Olen ainoastaan yrittänyt osottaa, että hedelmättömyys on kahdessa toisilleen eräissä suhteissa sukua olevassa tapauksessa yhteisenä tuloksena – toisessa tapauksessa seurauksena siitä elinehdot ovat tulleet järkytetyiksi, toisessa siitä, elimistö on tullut järkytetyksi kahden elimistön sekaantuessa yhdeksi.
Samallainen rinnakkaisuus vallitsee eräässä edelliselle sukua olevassa, mutta kumminkin hyvin erilaisessa ilmiöryhmässä. Vanha, jotenkin yleisesti tunnustettu ja sangen moniin – muualla esittämiini – todisteihin perustuva usko on, että lievät elinehtojen muutokset ovat edullisia kaikille elollisille olennoille. Tämä usko on maanviljelijöillä ja puutarhureilla, jotka tavan takaa muuttavat siemen-, mukula- y.m. kasveja toisesta maaperästä tai ilmastosta toiseen ja jälleen takaisin. Eläinten toipuessa sairaudesta on miltei mikä tahansa niiden elintavoissa tapahtunut muutos erittäin terveellinen niille. Mitä selvimpiä todisteita on olemassa myöskin siitä, että sekä eläin- että kasvikunnassa johonkin määrin erilaisten saman lajin yksilöiden risteytymisestä syntyy elinvoimaisia ja hedelmällisiä jälkeläisiä ja että läheisimpien sukulaisten kesken polvesta polveen jatketusta sukusiitoksesta, näiden eläessä samojen elinehtojen alaisina, miltei aina on seurauksena ko'on pieneneminen, heikkous ja hedelmättömyys.