Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Что касается собственно массовых вымираний, то на это явление впервые обратил внимание Жорж Кювье почти 200 лет назад в работе «Рассуждение о переворотах…». Век спустя об этом «вспомнил» геолог и палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев из Харьковского университета, который впервые связал вымирания с вулканизмом и изменением состава атмосферы. Количественные выкладки Сепкоски подтвердили существование такого явления, но вот что касается природы катастроф, то мнения о «спусковом крючке», причем в каждом конкретном случае, весьма разнятся. Нужно внимательно изучать «поведение» очень разных изотопов и элементов на критических рубежах, считать, считать и считать ископаемых в каждом слойке, и даже не роды-виды, а каждый обломок кости или раковины, и, конечно, строить модели круговорота базовых элементов. Последние всегда обуздают любую разбушевавшуюся фантазию, поскольку и доступное количество любого элемента, и темпы его оборота имеют строго определенные рамки.

«Обобщение обобщений» привело к примечательным выводам об эволюции жизни на Земле в целом. Во-первых, экосистемы становятся стабильнее – «увереннее в себе». Если в эдиакарском-кембрийском мире каждый «чих» (например, повышение уровня моря, ведущее к подъему бескислородных масс на мелководье) приводил к драматичным перестройкам морских сообществ и массовым вымираниям, то на мезокайнозойском этапе понадобился мощнейший метеоритный удар по уже ослабленной внутренним разладом биоте, чтобы исчезли часть динозавров (повторяю, только часть, поскольку птицы тоже динозавры) и еще несколько заметных групп животных и растений. Во-вторых, темпы оборота элементов в экосистемах повысились, что вызвало общий рост биомассы, активности животных, особенно хищников, и, конечно, разнообразия организмов.

Все эти исследования обусловлены бурной научной революцией в палеонтологии, которая также привела и к возрождению масштабных экспедиционных работ, но уже совершенно другого плана, нежели «приехал – нахапал – уехал». Стало ясно, что картирование всех ископаемых на поверхности отдельных слоев, когда-то являвшихся морским дном, с последующей статистической обработкой позволяет в деталях восстановить структуру древнего сообщества: выяснить, кто кого ел и в каких количествах, кто на ком или с кем жил. Значит, сравнивая разные по возрасту сообщества, можно понять, как они усложнялись, как усиливалось влияние хищников и паразитов, что вообще представляют из себя сообщества – сложную систему взаимосвязанных видов или набор случайных попутчиков, просто приспособившихся жить в одинаковых условиях. Все эти изыскания сопровождаются тщательным изучением самих пород. И здесь важно все, особенно размер и степень окатанности зерен, взаимное залегание слойков разного типа (косых, волнистых, коробчатых и так далее). Эти признаки позволяют понять, на месте ли захоронились окаменелости или остатки организмов принесло за несколько километров, а жили они в совершенно другой обстановке, или, возможно, они перемывались и концентрировались десятки тысяч лет.

Обыденное расколачивание горной породы, чтобы собрать кости или раковины в коробочку и изучить их в тиши кабинета, отныне стало уделом дилетантов. Более того, в некоторых палеонтологических заповедниках, таких как, например, полуостров Авалон на Ньюфаундленде, где под вулканическим пеплом сохранилось одно из древнейших сообществ многоклеточных организмов – Авалонская биота (565 млн лет; рис. 6.3), сбор каких-либо ископаемых остатков вообще запрещен! В случае острого приступа палеонтологической жадности за соседним утесом, конечно, не расстреляют, но солидный штраф и позор во всем научном сообществе последуют неотвратимо.

Для пространственного и структурного анализа на месте с точностью до миллиметра требуется всего-навсего устройство GPS высокого разрешения, сопряженное с ноутбуком. Неплохо бы еще обзавестись дроном, оснащенным лидаром (лазерным сканнером), что позволит охватить бо́льшие площади и наметить наиболее интересные участки. (Поскольку все это съедает много энергии, лучше сразу притащить переносной дизель и несколько канистр бензина. Такое действо может растянуться на несколько суток: с дизелем на плечах быстро не побегаешь, особенно по пересеченной местности. А дрон пусть сам добирается.) На ноутбуке нужно установить программу для пространственного точечного анализа, которая поможет найти закономерности в распределении древних организмов по площади и по отношению друг к другу (и хорошие программы по статистике, конечно). Не пропадать же долгим вечерам в палатке! К концу полевого сезона можно не только понять, что получилось, но и вернуться с готовой статьей (и это не шутка!).

Оказывается, эдиакарские и раннекембрийские сообщества разительно отличались от современных не только удивительным обликом организмов, но и формой их сосуществования. Говоря «страшными» научными словами, в этих поселениях наблюдалось избыточное бета-разнообразие. Это всего-навсего означает, что соседние сообщества так отличались друг от друга по составу видов, будто они жили в разных морях, удаленных на тысячи километров друг от друга. А теперь наглядный пример: вы пришли в березовую рощу, прошли пять шагов и оказались среди эвкалиптов, еще пять – и в мангровом лесу… Такое бывает? Сейчас – нет (ботанический сад и приусадебный участок не в счет), а тогда было.

А все потому, что животные тогда почти не взаимодействовали друг с другом (на уровне конкретных видов) и не нуждались друг в друге. «Дружить» – жить взаимосвязанными сообществами – они еще не научились.

Высокоточная техника позволяет в деталях изучить строение организмов, их рост и размножение – если, конечно, при жизни они обладали контрастным рельефом, как многие эдиакарские существа. Но бывает, что, не озаботившись созданием комфортных условий для палеонтологов, они лежат-сидят-стоят вровень с поверхностью (так часто происходит, когда скелет известковый и вмещающая порода такая же). Тогда берется еще кусочек известняка (мел), рулетка и вся поверхность расчерчивается на одинаковые квадратики, которые нумеруются, фотографируются… и вести подсчеты уже приходится в ручном режиме, лежа с лупой и блокнотом на камне.

Ну и конечно, необходимо подробное описание всех геологических слоев: вмещающих, чтобы понять, в какой среде жили организмы, а также ниже- и вышележащих – надо же знать, как эти условия сложились и почему изменились. Это тоже важная, многокилометровая, всепогодная, камнедробильная, нередко скалолазная часть полевых исследований, которые проходят под девизом «Все или никогда». Кусочков породы должно быть как можно больше (их собирают через каждые 5–10 см), а сами они – как можно мельче (иначе средств не хватит все это вывезти, а иногда и сил все это вынести – зачем тогда брали?). И если они в конце концов попадут в лаборатории изотопного и элементного анализа, то мы будем знать, почему те или иные организмы появились, процветали или вымерли именно здесь. Насколько был насыщен кислородом морской бассейн, позволит установить комплексный анализ соотношения стабильных изотопов серы и углерода, атомов йода и кальция (в совокупности с магнием) в карбонатных породах, изотопов урана и разных форм железа – в глинистых. Чтобы понять, отличался ли этот бассейн продуктивностью, вновь потребуется соотношение стабильных изотопов углерода, и не только в осадочных карбонатах, но и в органическом веществе. Кто создал это вещество (какие группы бактерий и водорослей) и где (в водной толще или на дне), подскажут биомаркеры – остатки органических молекул, которые различаются для разных групп организмов. Непросто узнать температуру морских вод, поскольку для этого требуется работать со стабильными изотопами кислорода, а их соотношение постоянством не отличается и страдает от любых термических и химических изменений минералов. Из последних следует выбирать наиболее устойчивые, такие как фосфатный минерал гидроксилапатит, который содержится в раковинах некоторых брахиопод и в конодонтах, и отслеживать, чтобы структура микрослоев в этих скелетных остатках была первичной. Увы, такая живность существовала не везде и не всегда.

При желании можно даже определить, с какой скоростью вымирали или эволюционировали организмы, превращаясь из одного вида в другой. Правда, высокоточные датировки пород по радиоактивным изотопам здесь не помогут. Для этого нужны кристаллы циркона, которые содержатся в вулканических пеплах, обрушившихся на морской бассейн, или в лавах, выжегших его дно, – в тех случаях, когда понятно, что пеплопад или лавоизлияние случились во время существования бассейна. Вот только эволюция конкретных видов при этом прекращается ввиду «безвременной кончины» оных. Чтобы выяснить скорость эволюции организмов, требуется более изощренный подход. И снова в поле, на поиски приливно-отливных или климатических циклов, запечатленных в осадочных породах. Если повезет – ведь осадки постоянно не только откладываются, но и размываются, – удастся вычленить интервалы в десятки и сотни тысяч лет и понять, насколько быстро изменялись организмы. Спойлер: исключительно медленно…

Наконец драгоценный образец можно положить под… А что мы, собственно, хотим увидеть? Если просто полюбоваться красотой его микроскульптуры и микроструктуры, достаточно «обычного» сканирующего микроскопа. При условии, конечно, что поверхность окаменелости хорошо видна. Если же она плохо различима или нам интересно, что там внутри объекта изучения (а это всегда интересно), можно воспользоваться фазово-контрастным синхротронным микротомографом – прибором, сочетающим возможности рентгеновского аппарата и компьютерного томографа. Для этого необходимо, чтобы остатки по минеральному составу резко контрастировали с породой. И тогда в результате последовательной, буквально помикронной, «считки» всего объема кости, раковины или даже минерализованного тельца, пытавшегося навсегда укрыться внутри раковины, мы получим трехмерное изображение (и при желании – стереофотографию), где все видно в мельчайших подробностях. Причем любое: вместе с породой, отдельно, «вывернутое наизнанку». В последнем случае мы, например, увидим полости в скелете, которые в зависимости от того, что изучается, могут представить и расположение клеток – остеоцитов, когда-то контролировавших обмен веществ между костной тканью и кровеносной системой, и сосудистую кровеносную систему, и детали мозга со всеми важнейшими парами черепных нервов. По этим данным можно реконструировать скорость роста и темпы обмена веществ у «подопытного» животного, мощь его мускулатуры, сезонные и суточные ритмы жизни, поведение.

На компьютере можно ввести поправки на искажения, связанные со сдавливанием и растягиванием остатков в породе, и получить трехмерное изображение исходного организма, даже распечатать его на 3D-принтере, лучше в увеличенном масштабе.

А если скелет известковый и порода такая же? Тогда используем старинный, нудный и шумный способ, освоенный палеонтологами в начале XX в. – серийные пришлифовки. На механический шлифовальный круг капаем очень тонкий (обычно алмазный) абразивный гель и слой за слоем с образца снимаем «стружку» по нескольку десятков – сотен микронов толщиной. Раньше каждый такой последовательный срез либо зарисовывали (есть рисовальные аппараты, позволяющие усилить точность контура), либо протравливали в слабой кислоте и отпечатывали на ацетатной пленке. Если же ученый решал изобразить все настолько подробно, чтобы затем по серии зарисовок создать трехмерную модель, на это уходили годы. Так, специалисту по ископаемым рыбам Эрику Ярвику из Шведского музея естественной истории в середине прошлого века понадобилось 25 лет на лепку по 500 последовательным рисункам восковой модели кистеперой рыбы эустеноптерона (Eusthenopteron) – вида, важного для понимания происхождения наземных позвоночных. Сейчас поверхность каждого слоя можно отсканировать и, совместив все изображения, получить трехмерное изображение того, что скрывалось в камне, гораздо быстрее. Если образец один-единственный, лучше этот метод не использовать, иначе на память может остаться лишь его портрет. А если что-то рассмотреть не удалось?

Трехмерную реконструкцию, полученную тем или иным способом, можно «мучить» и дальше. Скажем, мы получили виртуальный слепок черепа нашего палеонтологического «всего» – короля ящера-деспота (так дословно переводится имя Tyrannosaurus rex). Можно ли установить, был тираннозавр свирепым хищником или медлительным падальщиком? Последнюю идею в 1990-х воскресил Джек Хорнер, хотя в снятом при его участии фильме «Парк юрского периода» этот ящер показан совсем не таким.

Сама по себе картина, где без малого 10 т мяса, поминутно теряя зубы и куски челюстей и ничего не соображая, не могут угнаться за годовалым детенышем гадрозавра, по меньшей мере нелепа. Но для достоверности попробуем использовать современные методы. Томография мозговой полости тираннозавра показывает, что коэффициент энцефализации у него выше, чем у многих манирапторов, стремившихся стать птицами, – 2,2–2,4. Этот показатель рассчитывается довольно просто:

EQ = m/0,12M^2/3,

где

EQ – коэффициент энцефализации;

m – масса мозга;

M – общая масса тела.

Сама по себе масса мозга не вполне отражает уровень умственных способностей (у большинства позвоночных с увеличением размеров тела пропорционально увеличивается и этот орган), а вот данный коэффициент как мерило смышлености использовать можно. Приложение метода конечных элементов позволяет рассчитать нагрузки на самые слабые сочленения черепа и убедиться, что челюсти этого существа могли сжиматься с силой большей, чем у аллигатора, обладающего самым мощным укусом среди современных животных; лев кусается почти в четыре раза слабее, чем король динозавров, а мы уступаем ему по этому показателю в 20 раз. (Суть метода в том, что любую непрерывную величину – в нашем случае давление – можно представить в виде модели ее дискретного распределения, построенной на основе приложения этой величины к конечному числу элементов, или точек.) Следов укусов тираннозавра на костях других ящеров заметно больше, чем застрявших в них его же зубов. А зарубцевавшиеся раны в костной ткани жертв свидетельствуют о том, что из пасти пыталась (порой удачно) вырваться живая добыча. Анализ строения и крепления мышц, приводивших в движение задние конечности, и опять же исследование определенных отделов мозга показывают, что в маневренности девятитонный великан превосходил всех прочих современников сравнимого размера. (Вы все еще уверены, что хотите встретиться с тираннозавром лицом к лицу?)

Если в руках в итоге оказалась модель морского животного, например какого-нибудь кембрийского иглокожего вроде цинкты (сейчас неважно, кто это, потом узнаем), у которой даже непонятно, где зад, а где перед, ее модель можно запустить в аквариум, хотя бы виртуальный, и по распределению потоков воды вдоль поверхности и внутри тела определить, куда поток втекал, а откуда вытекал. А если вы воссоздаете модель летающего четырехкрылого динозавра микрораптора (Microraptor), то ее можно поместить в виртуальную аэродинамическую трубу и рассчитать подъемную силу, маневренность и другие особенности живого биплана (рис. 6.4). Оказывается, не отступая от динозаврового плана строения скелета, это существо неплохо чувствовало себя в воздухе. Благодаря жесткой конструкции хвоста и задней пары крыльев, снижавших проблемы рыскания, а также пластичности передней пары, создававшей подъемную силу, оно легко, в случае необходимости, увернулось бы от атаки более изощренного летательного аппарата – птерозавра.

Можно даже ходячего робота построить, который будет оставлять на воображаемом иле точно такие же отпечатки лап, как одно из древних (раннепермских) наземных четвероногих позвоночных – оробат (Orobates), и убедиться, что он был еще тот ходок (в приличном смысле этого слова). Оробат не волочил пузо по земле, а центр масс этой ранней рептилии (или поздней амфибии?) располагался так, что на перемещение не приходилось затрачивать слишком много усилий.

Подобные исследования породили новую науку – палеобиотехнологию, задача которой состоит в использовании миллионолетних «наработок» эволюции на благо человеческого общества. Почему бы не создать робота, плавающего с помощью четырех гребных конечностей, как плиозавр? Или тонкую, гнущуюся, но не ломающуюся антенну, как многометровый стебель юрской морской лилии? Или платформу, способную лежать на илистом грунте, не утопая в нем, как гигантская меловая двустворка – иноцерамус?

Сегодня, конечно, нельзя обойтись без приборов для элементного анализа окаменелостей и вмещающей породы. Изучение биомаркеров и рамановская спектроскопия помогут разобраться с разного рода органическими веществами: что свое, что наносное (сформировалось в результате деятельности сапрофагов сразу после гибели организма или миллионы лет спустя). Разного рода минералогические исследования дадут представление о степени сохранности скелета и его первичном составе (рис. 6.5). Катодолюминесцентный анализ выделит остатки организма на фоне вмещающей породы, даже если они почти невидимы, и покажет ткани разного состава, если они есть (рис. 6.6). Конфокальная микроскопия очертит микрорельеф. Карта распределения элементов в сочетании с компьютерной томографией подскажет, где ткани и органы сохранились в виде органических пленок, а где заместились разными минералами (рис. 6.7).

Так, с момента открытия археоптерикса в 1861 г. велись споры о подделке первого и долгое время единственного его экземпляра. Сегодня, когда число образцов «древнекрыла» перевалило за десяток, а видов пернатых полудинозавров-полуптиц – за сотню, сам факт подделки не так уж и важен, но все-таки любопытно… И да поможет нам синхротронная рентгеновская флюоресценция, которая выявляет в породе присутствие элементов даже в мизерных концентрациях: под действием рентгеновских лучей высоких энергий атомы разных элементов начинают испускать световые волны – флюоресцировать, каждый в своем диапазоне. Сканируем в рентгеновском спектре весь образец, предварительно закрепив его на подвижной платформе, и получаем карту спектрограмм. Кальция много во вмещающей породе – морском известняке, когда-то накопившемся в обширной лагуне. Высокие концентрации цинка четко обрисовывают каждую косточку животного; фосфор накопился в перьевых стержнях и бородках. Эти мельчайшие структуры, которые, сцепляясь, превращают опахало пера в единую плоскость, пригодную для полета, без использования подобной аппаратуры вообще не были различимы. А молибден, сосредоточенный в минералах, образовавшихся по трещинам в породе, показывает, что это не швы от склейки, а древние образования. Все у археоптерикса свое, всамделишное.

Даже расцветка оперения определима. Лет 20 назад это высказывание показалось бы еретическим: в главе о цвете из «Энциклопедии динозавров» знающие специалисты Майкл Райан и Энтони Расселл из Университета Калгари с грустью отмечали: «Динозавры, вероятно, использовали цветовые узоры… но который из видов какие признаки имел, возможно, никогда не будет известно с определенностью»^[36]. Современная наука может и это, хотя далеко не всегда и не везде. О цвете ископаемых организмов написаны сотни исследований, и это только начало. Проще всего с мумиями ледникового периода: у них можно найти даже гены, ответственные за окрас шерсти, и выяснить, например, что мамонты были немного похожи на неандертальцев, поскольку имели сходный аллель гена «рыжести» (рис. 6.8).

Все прочие цветовые вариации по большей части ограничены лагерштеттами, где у окаменелостей сохраняются клеточные структуры. В данном случае микроскопические (от 200 до 900 нм) пигментные тельца – клеточные органеллы меланосомы, содержащие меланин (рис. 6.9а). Именно меланин является основным пигментом позвоночных, поскольку необходим также для защиты от ультрафиолетового излучения и активных форм кислорода. (Вторые по распространенности – красно-желто-оранжевые каротиноиды, окрашивающие шкуру и перья тех, кто, например, ест много креветок или морковки, поскольку, в отличие от меланина, они попадают в организм позвоночного только с пищей.) Поскольку меланин должен быть устойчив, очень живучи и его молекулы: они плохо растворимы даже в щелочах и кислотах и сохраняются до 300 млн лет.

По размеру меланосом можно определить, преобладали в окрасе животного черные или рыжие тона, а по их распределению – были ли, например, перья переливчатыми, как у колибри. Радужное оперение создается структурными цветами, которые возникают при преломлении и отражении лучей от полых уплощенных меланосом, уложенных правильными слоями. (Теми же оптическими законами разложения белого света при многократном отражении от разных поверхностей обусловлена переливчатая окраска насекомых, которая тоже сохраняется в «веках» – по крайней мере, на 100–120 млн лет, если преломляющие свет чешуйки или ребрышки остались на месте; рис. 6.9б.) Так, четырехкрылый микрораптор был, на наш взгляд, черен. Однако не будем забывать, что, в отличие от птиц и динозавров, мы не можем похвастаться хорошим цветовым восприятием. У нас зрение трихроматическое (мы видим красный, синий, зеленый пики световых волн и их производные), у них – тетрахроматическое (с добавлением ультрафиолетового), к тому же усиленное особыми фильтрами (масляные капли в глазах). Поэтому микрораптор в глазах его партнерши выглядел не хуже павлина, а до наших узких зрительных возможностей динозаврам и птицам «ультрафиолетово». Наличие пигментных сгущений укажет на защитную полосатую или пятнистую окраску и позволит заключить, что в меловом периоде даже многометровые, закованные в броню панцирные динозавры не чувствовали себя в безопасности (рис. 6.9в). А изучение цвета пингвиньих перьев показало, что эти птицы не сразу приобрели свои благородные черные фраки: первые пингвины, появившиеся около 60 млн лет назад, были бурыми. Почернели они оттого, что научились плавать. Как это связано? Очень просто: в черных перьях меланосомы образуют гладкие, укрепленные кератином поверхности; гладкими становятся и сами перья, что снижает лобовое сопротивление воды при стремительном движении сквозь ее толщу.

Изучая странные особенности разных внутренних органов, даже если от самих органов, казалось бы, ничего не осталось, палеонтологи заметили, что в них есть меланины, которые еще в живом организме накапливали металлы, причем разные. Получилось, что, составляя карту распределения металлов в окаменелости, можно понять, где у нее располагался кишечник, где кровеносные сосуды и даже нервная система с мозгом. Конечно, все это возможно только при изучении лагерштеттов, которых на сегодняшний день найдено немало: более 700 для отложений возрастом 600 млн лет и моложе.

Если определение прижизненного окраса вымерших животных перестало быть чем-то из ряда вон выходящим, то выяснить, как звучало время, непросто: «ископаемые звуки» исключительно редки. Например, на левом надкрылье полосатого среднеюрского кузнечика архабойлуса музыкального (Archaboilus musicus) из Внутренней Монголии сохранился «смычок» – зазубренная стридуляционная жилка. Трение «смычка» о зеркальце на правом надкрылье – прозрачную перепонку, окруженную толстой жилкой, – и производит звуки. Сделав копию древнего инструмента (благо надкрылье оказалось большим – 7,2 см длиной), палеонтологи и биоакустики воспроизвели стрекотание, звучавшее 165 млн лет назад. В современном мире этот кузнечик привлек бы внимание и сверчков противоположного пола: он использовал спектр звуков, общий для предков и тех и других.

Даже не столь хорошо сохранившиеся надкрылья насекомых, клешни раков-щелкунов, косточки слухового аппарата разных позвоночных и другие приспособления для воспроизведения и восприятия акустических сигналов позволяют воссоздать мир живых звуков в его эволюции. В триасовом периоде зазвучало стрекотание (трели выводили титаноптеры – похожие на богомолов хищные прямокрылые), в юрском – кваканье, в меловом в общий хор влились писк гекконов, кряканье птиц и пение цикад. Крякали позднемеловые «куроутки» вегависы (Vegavis) – предки и утиных, и куриных. У них появился сиринкс, или «певчее горло», – голосовой орган птиц в виде хрящевой трубки, расположенный в основании трахеи.

Еще шире возможности у палеонтологов, изучающих фауну и флору ледникового периода (плейстоценовой эпохи). Растения этого времени удается прорастить, а ДНК и древние белки, выделенные из шкур, волос и костной ткани, особенно из зубной эмали (отнюдь не из мягких тканей!), северных животных позволяют судить об удивительных особенностях гемоглобина и бурого жира мамонтов, о генетическом разнообразии их популяций, о происхождении волосатого носорога, о множественности межвидовых гибридов между различными хоботными или медведями. На всякий случай: мамонты и слоны – отдельно, пещерные и прочие медведи – отдельно. Многие тут же задаются вопросом: когда клонируют мамонта? Никогда! Удачно клонировать даже обычных современных крупных животных удается нечасто. И никто (надеюсь) не решится уничтожить все поголовье слоних ради рождения одного полудохлого мамонтенка. В пробирке ведь его не вырастить, а удачи при клонировании даже современных животных, размером с овцу и больше, можно по пальцам пересчитать. Если уж поставить такую цель, проще генетически модифицировать индийского слона. Результат обойдется дешевле, и достичь его можно быстрее. Так, группа Джека Хорнера выводит кур с разными признаками динозавров…

Невнятными отпечатками окаменелости остаются только для тех, кто не знает возможностей современной техники, не умеет видеть, а главное – думать. Теперь, вооружившись всем этим арсеналом, попробуем разобраться, кто когда появился и из кого.