Население Земли как растущая иерархическая сеть

Прокариоты – предки эукариот

С появлением первых самореплицирующихся систем процесс универсальной эволюции претерпевает качественный скачок. До этого события новые формы движения возникали лишь благодаря простому соединению более простых: нуклоны объединялись в ядра, атомы в молекулы. Но сами себя такие статические системы не воспроизводили.

Для того, чтобы такое стало возможным необходимо, чтобы эволюционирующая система доросла до некоторого порогового уровня сложности. Определяющие события подобного рода в процессе универсальной эволюции всегда происходили практически мгновенно (в сравнении с длительностью самого процесса) и синхронно: кембрийский взрыв, неолитическая революция, мировой демографический переход…

«Во-первых, мы можем предположить, что первые клетки, появившись в одном или нескольких немногих местах, затем почти сразу умножились, подобно тому, как распространяется кристаллизация в пересыщенном растворе. Не была ли молодая Земля в состоянии биологического перенапряжения? Во-вторых, исходя из тех же условий первоначальной неустойчивости, мы можем также вообразить, что переход от мегамолекул к клетке произошел почти одновременно в очень многих местах. Не так ли совершаются великие открытия в самом человечестве?  Пьер Тейяр де Шарден [29]».

По-видимому, существует некоторый уровень, ниже которого не может опускаться сложность таких самовоспроизводящихся систем, и их случайное возникновение очень трудно, практически невозможно, объяснить на основе дарвиновской теории эволюции.

Первые живые организмы возникли на Земле около четырех миллиардов лет тому назад. В результате их эволюции 3,5–3,8 миллиарда лет тому назад появился LUCA (Last universal common ancestor): последний универсальный общий предок – промежуточное звено между преджизнью ранней Земли и первыми микробами, от которого произошли все организмы, ныне живущие на Земле. LUCA является последним общим предком всей жизни на Земле. Окаменелых останков LUCA не сохранилось, поэтому изучать его можно только путём сравнения геномов.

LUCA, вероятно, имел кольцевую ДНК, свободно плавающую в клетке, как у современных бактерий. Американский микробиолог Карл Вёзе, предложивший трёхдоменную систему живого мира на основе последовательностей рДНК бактерий, архей и эукариот, считал, что LUCA был более прост, чем отдельные предки, давшие начало трём доменам жизни. Т. е. прокариоты, предки эукариот, давших начало многоклеточным организмам и, соответственно, всему многообразию форм жизни, включая человека, имеют более позднее по сравнению с LUCA происхождение. Прогрессия эволюции датирует это событие 3,45 млрд лет.

Появление эукариот: первых одноклеточных организмов

Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,6–2,1 млрд лет назад. Важную роль в эволюции эукариот сыграл симбиогенез – симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу, и поглощёнными этой клеткой бактериями – предшественниками митохондрий и пластид. А.С. Раутиан по поводу проблемы происхождения эукариот:

«Разделение организма на сому и герму обусловлено, прежде всего, тем, что задачи хранения наследственной информации и функционирования предъявляют к своей материальной основе противоположные требования… для поддержания сомы необходима динамика, а для сохранения гермы с ее наследственной информацией – покой. Компромисс между этими противоположными требованиями достигается путем пространственного разделения сомы и гермы внутри организма».

Но этим далеко не исчерпывается биологический смысл обособления клеточного ядра. Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома. Ядро – не только место хранения, но и область считывания и репликации ДНК, а главное – активной регуляции транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК.

Благодаря этому у эукариот появилась возможность развития сложных механизмов модификационной изменчивости. Таким образом, был достигнут принципиально более высокий уровень приспособляемости организмов. Именно благодаря своей способности формировать в зависимости от условий морфологически и функционально различные клетки, при неизменном геноме, одноклеточные эукариоты оказались способными в дальнейшем развить, во-первых, сложные жизненные циклы и половое размножение и, во-вторых, – многоклеточность.

Как у простейшего со сложным жизненным циклом, так и у многоклеточного организма – один и тот же геном, который благодаря сложной системе регуляции экспрессии генов в разных условиях обеспечивает развитие принципиально различных типов клеток. Способность прокариот к такого рода модификациям на порядок ниже.

Таким образом, появление эукариот явилось предпосылкой изменчивости, многоклеточности, специализации, полового размножения, т. е. тех качеств, потребность в которых возникла лишь на следующих этапах эволюции. Все это говорит о преадаптации (финальности) в устройстве первых эукариот. Соответствующий член прогрессии – 1,72 млрд лет.

Многоклеточные эукариоты

С появлением многоклеточных организмов возникло новое явление в эволюции самореплицирующихся систем: старение и смерть по естественным причинам. Что позволило эволюции быстро и без помех выводить из игры устаревшие формы, способные при значительном (и тем более бесконечном) времени жизни сильно ее замедлить или даже остановить.

Многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. Однако условия для массового появления многоклеточных организмов появились только в Эдиакарском периоде, когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на ее поддержание.

В 1947 году австралийский геолог Рег Спригг в местечке Эдиакара в Южной Австралии сделал одно из самых замечательных открытий за всю историю палеонтологии. Им была найдена и описана богатая фауна удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской. Ее датировали концом докембрия – вендом (620–600 млн лет назад).

А в 1986 году Сун Вей-го в позднерифейских отложениях Китая (Хайнань) с возрастом 740–840 млн лет обнаружил богатую фауну макроскопических бесскелетных многоклеточных животных. Ее назвали хайнаньской биотой. Вопрос преемственности эдиакарской и хайнаньской биот остается нерешенным.

Из этого, правда, не следует, что все представители хайнаньской биоты должны были вымереть до появления эдиакарской. М.Б. Бурзин дал эдиакарской и хайнаньской попыткам остроумное определение: «черновики Господа Бога». С момента появления многоклеточных организмов стала возможной клеточная специализация. Соответствующий член прогрессии – 862 млн лет.

Первые позвоночные

Первые позвоночные появились не позднее ордовика (от 485,4 ± 1,9 до 443,8 ± 1,5 млн лет назад), а в юре (от 201,3 ± 0,2 до 145,0 млн лет назад) существовали уже представители всех известных их классов. Около 460 млн лет назад появились бесчелюстные рыбоподобные существа причудливого облика (их современные родственники – миноги и миксины). Твердый скелет и развита́я иммунная система позвоночных стали необходимой предпосылкой для дальнейшего прогрессивного усложнения будущих авангардных систем биологической эволюции. Иначе говоря, здесь, как и на других этапах эволюции, эволюционные приобретения способствовали не только выживанию новых видов, но – и это главное – создавали фундамент для дальнейшей прогрессивной эволюции. Все это свидетельствует о финальности биологической эволюции. Соответствующий член прогрессии – 430 млн лет.

Первые ящеры

Первые динозавры появились около 235 миллионов лет назад, о чем свидетельствуют многочисленные документально подтвержденные данные. Появление этого вида положило начало развитию нервной системы. Соответствующий член прогрессии – 214 млн лет.

Первые плацентарные млекопитающие

Первые млекопитающие появились около 200 млн лет тому назад. Это были яйцекладущие животные, как современный утконос. Они вскармливали свое потомство молоком из модифицированных потовых желез. Класс млекопитающих отличается от остальных классов именно по этому признаку. Следующим значительным событием в эволюции млекопитающих было развитие плаценты. Плацента функционирует как узел биологической связи между матерью и плодом, что делает возможным обмен веществ и продолжительное внутриутробное развитие.

Появление плаценты позволило продлить внутриутробное развитие, что, в свою очередь, имело далеко идущие эволюционные последствия. Согласно одной из гипотез, именно плацентарность создала предпосылки для увеличения размеров мозга и быстрого «поумнения» млекопитающих, причем только плацентарных (сумчатые и однопроходные млекопитающие, не имеющие плаценты, так и остались «тугодумами»).

До сих пор неизвестно когда жил последний общий предок всех плацентарных млекопитающих. Существуют различные мнения на этот счет. В апреле 2002 года группе американских и китайских ученых удалось обнаружить останки плацентарного млекопитающего, жившего около 125 млн лет назад; животное получило название Eomaia scansoria. В 2011 году была описана найденная в отложениях юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) юрамайя. Её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет.

Недавно обнаружен ген Peg10, который мог сыграть важную роль в появлении плацентарных млекопитающих. Об этом свидетельствуют результаты исследований Рюичи Оно (Ryuichi Ono) и его коллег из Токийского медицинского университета.

«Ген Peg10 по своей структуре чрезвычайно сходен с мобильным генетическим элементом – ретротранспозоном Sushi-ichi, относящимся к семейству ретротранспозонов Ty3/gypsy LTR. Ретротранспозон – это нечто вроде упрощенного вируса, почти утратившего инфекционность (способность передаваться от одного хозяина к другому), но всё еще умеющего размножаться внутри клетки хозяина и встраивать свои копии в хозяйский геном.

 

По-видимому, предки млекопитающих подхватили где-то ретротранспозон, который со временем был «приручен», утратил подвижность, а затем один из его генов был рекрутирован для выполнения новой функции – регуляции развития плаценты.

Это не единственный случай подобного рода. От ретротранспозона ведет свою родословную фермент теломераза, от которой зависит восстановление кончиков хромомосом, укорачивающихся после каждой репликации.

Теломераза играет важную роль в процессах старения и в образовании раковых опухолей (первые связаны с низкой, вторые – со слишком высокой активностью теломеразы). Для восстановления кончиков хромосом теломераза использует РНК-матрицу и механизм обратной транскрипции – главное «ноу-хау» ретротранспозонов и их родни – ретровирусов.

У обычных (не «ретро») транспозонов древние позвоночные позаимствовали фермент транспозазу, который умеет вырезать и перемещать участки ДНК. Потомки этой транспозазы – белки RAG собирают из кусочков гены иммуноглобулинов, по-разному комбинируя фрагменты ДНК в зреющих лимфоцитах.

Так достигается огромное разнообразие этих защитных белков при небольшом количестве имеющихся в геноме фрагментов-заготовок. Великолепная иммунная система позвоночных была одной из главных предпосылок их эволюционного успеха. Всё это более чем странно.

Слишком уж часто, когда генетики докапываются до очередного гена, связанного с крупным прогрессивным преобразованием, они натыкаются на следы деятельности блуждающих вирусоподобных элементов транспозонов и ретротранспозонов. Случайно ли?»^[59]

В 2011 году международная группа ученых, используя значительный массив молекулярных данных, пересмотрела эволюцию класса млекопитающих. В результате было получено филогенетическое дерево семейств млекопитающих, удовлетворяющее и аминокислотным, и нуклеотидным последовательностям, и палеонтологическим данным.

Анализ этого дерева показал, что активная эволюция класса млекопитающих происходила в середине и в конце мелового периода (100 и 80 млн лет назад), а не в эоцене (55–50 млн лет назад), как это предполагалось ранее. Всего было два основных пика появления новых семейств млекопитающих: примерно 100 и 80 млн лет назад, что согласуется с идеей о том, что скачок в развитии цветковых растений 125–80 млн лет назад способствовал эволюции наземных млекопитающих и птиц.

Появление плацентарности стало необходимым условием форсированного роста объема головного мозга приматов, гоминоидов и гоминид, что говорит о финальности эволюции млекопитающих. Соответствующий член прогрессии – 106 млн лет.

Первые приматы – предки человека

Одна из древнейших родословных линий млекопитающих – это предки современных приматов и человека. Метод молекулярных часов указывает на то, что они могли отделиться от ранних предковых форм примерно 85 миллионов лет назад. В соответствии с палеонтологическими данными, предки приматов появились в конце мелового периода около 65 млн лет назад; наиболее древние из известных приматов, представители рода Plesiadapis, жили в позднем палеоцене 55–58 млн лет назад.

Приматы должны были оставаться маленькими и незаметными, но около 65 миллионов лет назад астероид диаметром 4–12 километров столкнулся с Землей у полуострова Юкатан. В результате чудовищной катастрофы выжили лишь растения, некоторые рептилии и небольшие животные, включая приматов. Динозавры и прочие крупные пресмыкающиеся – навсегда исчезли с лица Земли.

Недавно ученые изучили миграции древних животных из рода «Teilhardina», напоминающих современных долгопятов. Как и долгопяты, тейлгардины настоящие приматы только давно вымершие. На основании анализа пропорции изотопов С₁₂ и С₁₃ было установлено время и порядок появления этих животных в разных частях света.

Выяснилось, что тейлгардины появились 55 млн лет назад и в течение 25 тысяч лет мигрировали из Южной Азии в Европу, а затем через Гренландию попали в Северную Америку. Ископаемые остатки предшественника гаплориновых и стрепсириновых приматов не обнаружены, но считается что жил он примерно в то же время: 50–60 млн лет назад.

Специалисты Йельского университета, университета Уиннипег, университета Стони Брук и Флоридского университета провели исследование, реконструирующее дерево эволюции приматов путем сопоставления скелетов и останков более 85 существующих и вымерших видов.

Команда также обнаружила два скелета возрастом 56 млн лет. Исследователи пришли к выводу, что группа архаичных млекопитающих, в свое время считавшихся близкими родственниками летающих лемуров, являются самыми примитивными приматами.

Согласно некоторым расчетам, основанным на количестве известных видов приматов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые их представители должны были существовать уже 80 млн лет назад (Martin, 1993), но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок.

Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55-ти до 58 млн лет назад^[60]. Соответствующий член прогрессии – 52,3 млн лет.

Появление приматов, согласно нашей гипотезе, – событие не менее важное, чем появление первой клетки. Именно в этот момент времени – 52,3 млн лет тому назад – жизнь на Земле переходит на качественно новый, завершающий этап своей эволюции, связанный с ростом биниальных иерархических сетей от нулевого ранга до восьмого.

«Интерес и биологическое значение приматов, как видно, прежде всего состоят в том, что они представляют собой филу чистого и непосредственного мозгового развития. Конечно, у других млекопитающих нервная система и инстинкт тоже постепенно усложняются. Но у них эта внутренняя работа носила рассеянный, ограниченный характер и в конечном счете была остановлена второстепенными дифференциациями. Лошадь, олень, тигр одновременно с подъемом своего психизма частично стали, как насекомое, пленниками орудий бега и добычи, в которые превратились их члены. Напротив, у приматов эволюция, пренебрегая всем остальным и, следовательно, оставляя его пластичным, затронула непосредственно мозг.

Вот почему в восходящем движении к наибольшему сознанию они оказались впереди. В этом привилегированном и единственном случае частный ортогенез филы точно совпал с магистральным ортогенезом самой жизни. По выражению Осборна, которое я приведу, изменив его смысл, он представляет собой «аристогенез» и, следовательно, он безграничен. Отсюда первый вывод: если на древе жизни млекопитающие составляют главную ветвь, то приматы, то есть цереброрукие (cerebro-manuels) – окончание этой ветви, а человекообразные – почка, венчающая это окончание» Пьер Тейяр де Шарден [29].

Появление предков человекообразных обезьян

Момент времени, когда разошлись линии предков первых человекообразных и низших узконосых обезьян плохо определяется по ископаемым остаткам, но произошло это событие, вероятно, около 23 млн лет тому назад. [15] В качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривается сейчас род Kamoyapithecus, выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении (Leakey et al. 1995).

Благодаря своему залеганию между двумя слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5 ± 0,3 млн лет, а верхний 24,2 ± 0,3 млн лет, эти находки имеют надежную хронологическую привязку, но они слишком малочисленны и фрагментарны (резец, обломок верхней челюсти с коренным и предкоренным зубами и обломок нижней челюсти), чтобы об их таксономическом статусе можно было судить с полной уверенностью.

Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы филогенеза человекообразных обезьян, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них, Месва Бридж, – примерно на три миллиона лет моложе, чем Лосидок. [16]

«…С середины шестидесятых годов для построения генеалогического древа отряда приматов (а также ряда других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и нуклеиновых кислот.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитекоидов и гоминоидов, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись в интервале от 22 до 28 млн лет назад.

Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история Hominoidea – группы, куда из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутан, гиббон, сиаманг) – началась около 25 млн лет назад» [16].

Соответствующий член прогрессии – 25,3 млн лет.

Интересная закономерность проявилась при попытке анализа разнообразия животных на протяжении фанерозоя: эона, включающего палеозойскую (540 млн лет), мезозойскую (340 млн лет) и кайнозойскую (66 млн лет) эры. Фанерозой – это эпоха явной жизни. Это последние 540 миллионов лет с того момента, когда появились организмы с твердым скелетом, которые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. В 80-е годы XX века американский палеонтолог Джек Сепкоски для описания эволюции биоты создал большую палеонтологическую базу данных, включающую 36000 родов морских животных.

Попытки объяснить динамику разнообразия экспоненциальным ростом к успеху не привели. Оказалось, что фактические данные палеонтологической летописи лучше соответствуют модели гиперболического роста. Но, как и следовало ожидать, эта гипербола не «убежала на бесконечность». Около 20–30 млн лет назад гиперболический рост числа родов обрывается, выходя на плато. Создается впечатление, что с появлением предков человека и начала их эволюции нужда в дальнейшем росте разнообразия биосферы – отпала. [20]

Основание филетической линии гоминид

Ветви африканских и азиатских гоминоид разошлись около 12 млн лет назад. [15] Поиск генеалогических корней семейства гоминид ведется в течение многих десятилетий, но достигнутые в этой области результаты оставляют желать лучшего.

В значительной степени это объясняется тем, что в Африке период от 12 до 4 миллионов лет назад (т. е. поздний миоцен – ранний плиоцен), когда должно было совершиться выделение гоминидной линии эволюции, очень плохо обеспечен палеонтологическими находками, что не позволяет точно определить предковую для всего семейства группу.

Последним более или менее серьезным (и широко разрекламированным) претендентом на это весьма почетное место в нашей общей генеалогии был род Ramapithecus (в таковом качестве он до сих пор иногда и фигурирует в отечественной популярной и даже учебной литературе).

Но за последние два десятилетия его филогенетическая роль подверглась решительной переоценке: Пилбим (1984) и большинство специалистов теперь считает, что рамапитеки стоят, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же не могут быть связаны прямо ни с тем, ни с другим.

Вопреки поговорке, что свято место пусто не бывает, место в основании филетической линии гоминид откуда «изгнали» рамапитека – до сих пор остается вакантным. По существу, среди всех известных миоценовых гоминоидов есть пока лишь один сколько-нибудь перспективный кандидат на эту роль, да и то нашли его не в Африке, а в Европе.

Речь идет о так называемом уранопитеке (Ouranopithecus), кости черепа и несколько зубов которого были обнаружены на севере Греции в отложениях возрастом около 10 млн лет. [16] Соответствующий член прогрессии – 11,8 млн лет.