Czytaj książkę: «La evolución, de Darwin al genoma»

Name: La evolución, de Darwin al genoma
Author: Fernando González Candelas
ISBN: 9788437084947

Fernando González Candelas

Czcionka:

Director de la colección: Fernando Sapiña Coordinación: Soledad Rubio

Esta publicación no puede ser reproducida, ni total ni parcialmente,

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Càtedra de Divulgació de la Ciència, 2009

www.valencia.edu/cdciencia

cdciencia@uv.es

Publicacions de la Universitat de València, 2009

www.uv.es/publicacions

publicacions@uv.es

Producción editorial: Maite Simón

Corrección: Communico, C. B.

Cubierta:

Diseño original: Enric Solbes

Grafismo: Celso Hernández de la Figuera

Realización de ePub: produccioneditorial.com

ISBN: xxxx xxx xxxx

A Carmina, por iniciar juntos un nuevo linaje.

A Mar y Ferran por empezar a perpetuarlo.

AGRADECIMIENTOS

Son muchas las personas a las que debo más de un «¡gracias!» tras concluir la escritura de este libro. Estoy seguro de que, cuando lo oigan de mis labios, muchas no sabrán a cuenta de qué les muestro ese agradecimiento, pero creo que es de justicia reconocer a aquellos que, directa o indirectamente, me han permitido reflexionar sobre el tema que se expone en las siguientes páginas. Aun a riesgo de olvidarme de alguien, las siguientes personas ocupan un lugar destacado entre quienes me han ayudado.

Fernando Sapiña y Soledad Rubio me plantearon el desafío de escribir un libro de divulgación de la teoría evolutiva, a pesar de la existencia de excelentes textos que cubren este objetivo. Espero haber cumplido su encargo de hacer algo diferente.

En todo escrito, por atención y cuidado que se ponga, quedan errores, algunos graves, otros apenas perceptibles. Juli Peretó, Ester Desfilis, Iñaki Comas y, especialmente, Mar González han ayudado con sus correcciones y sugerencias a minimizar los que yo había introducido inicialmente. Los que aún puedan aparecer son, naturalmente, achacables sólo a mí. Además, los cuatro anteriores y Fernando Sapiña me hicieron numerosas observaciones, y me forzaron a ser más claro en la expresión de mis ideas y a utilizar de forma más clara el lenguaje, muchas veces críptico, con el que solemos dialogar los científicos. Aun así, en ocasiones me he aferrado a utilizar términos y expresiones que compensan con su claridad conceptual su falta de inteligibilidad para los no entrenados. El glosario de términos incluido al final del libro proporciona una explicación, espero que más comprensible, de estos conceptos y términos.

Tras veinte años de dedicación a la enseñanza de la evolución, son muchas las promociones de estudiantes a las que debo un estímulo casi continuo para hacerme entender. Sin destacar a nadie en particular, todos ellos me han ayudado a aclarar mis ideas y a exponerlas de manera comprensible. Con todo, son mis estudiantes de doctorado (Iñaki Comas, Mireia Coscollá, Vicente Sentandreu, Alicia Amadoz, Carmen Palacios, Manuela Torres, Marisa Palop y Adoración Hernández) los que con más intensidad me han retado en la tarea de transmitir mis conocimientos. A la par, también ellos me han aportado y facilitado el acceso a nuevas ideas y desafíos con los que, además de aprender, hemos disfrutado en el proceso.

Hace mucho tiempo que la Ciencia abandonó las torres de cristal, no sólo respecto a la sociedad en general, sino también en el círculo más estrecho en el que desarrollan su tarea los que la practican. En mi caso, el círculo es fácilmente identificable: el grupo de Genética Evolutiva, primero en el Departamento de Genética y luego en el Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universitat de València. Entre sus miembros, tanto los permanentes como los que han permanecido entre nosotros períodos más o menos prolongados, se encuentran la mayoría de pares con los que el diálogo y la discusión, la confrontación de ideas y la búsqueda de soluciones a problemas de todo tipo, hacen de la práctica de la ciencia una tarea cotidiana inigualable como fuente de satisfacción. Desde la vieja guardia, como Andrés Moya, Amparo Latorre, Francisco Silva, Juli Peretó, hasta los más jóvenes, Rafael Sanjuán, José Manuel Cuevas, Xavier López-Labrador, María Alma Bracho, entre otros muchos becarios, postdoctorales y visitantes, a todos les agradezco su paciencia y estímulo.

Capítulo 1

INTRODUCCIÓN

El año 2009 marca dos aniversarios importantes para la teoría de la evolución: se cumplen doscientos años del nacimiento de Charles Darwin, el principal científico responsable de su formulación y difusión, y ciento cincuenta años desde que Darwin publicó el libro en el que plasmaba esta teoría: El origen de las especies. Tenemos una querencia especial por las cifras más o menos redondas, y este doble aniversario nos brinda una oportunidad para conmemorar ambos acontecimientos con la publicación de un texto en el que se divulgan los principales postulados de esta teoría, actualizados con los avances de la ciencia desde su primera publicación, y mostrar la relevancia de la teoría evolutiva no sólo para la biología, sino para muchas actividades humanas en campos tan diversos como la medicina, la agricultura, la conservación de la biodiversidad, la filosofía e, incluso, el derecho, por mencionar algunos. La difusión de las teorías planteadas por Darwin, y desarrolladas por numerosos científicos desde entonces, cumple otro importante papel: mostrar a la sociedad la importancia del desarrollo científico en general, y de la biología en particular, en numerosos ámbitos que no parecen estar relacionados entre sí. Éstos no suelen ser considerados cuando sectores amplios de nuestra sociedad, y de otras, se oponen a la enseñanza y difusión de la teoría evolucionista porque colisiona con creencias religiosas, por mucho que los puntos de fricción se disfracen de controversias científicas.

En Europa, todavía no hemos llegado a tratar estos conflictos en sedes judiciales, como ha sucedido en Estados Unidos en varias ocasiones, pero los avances de grupos antievolucionistas en este sentido han sido tan llamativos que han provocado que el Parlamento Europeo realice una declaración de apoyo a la enseñanza de la teoría de la evolución. Con ella, ha condenado las pretensiones de algu-nos gobiernos, como el derrotado en las elecciones de 2006 en Polonia, de introducir la enseñanza de teorías alternativas a la evolución, como la del diseño inteligente y otras versiones del creacionismo. La jerarquía de la Iglesia católica tiene un papel de calculada ambigüedad, con declaraciones y manifestaciones contrarias a las afirmaciones previas del papa Juan Pablo II, en las que aceptaba la teoría de la evolución, si bien dejaba un papel para el Divino Creador en la inspiración de la naturaleza humana. Otras religiones de amplia implantación en nuestro continente también dan signos de apoyo a posiciones antievolucionistas, como la Iglesia ortodoxa o muchos imanes islámicos.

¿Qué hay tan perverso en la teoría evolutiva para que confesiones tan dispares coincidan en mostrar su rechazo, más o menos frontal, a ésta? Si prestamos atención a sus oponentes, que no ocultan sus convicciones religiosas y que las emplean en su ataque al evolucionismo, el motivo es la asimilación entre evolucionismo y materialismo. Esta correspondencia tiene su base en la desacralización del fenómeno vital, que pasa a ser el resultado de procesos naturales, del mismo rango que las leyes de la física o de la astronomía, y en la falta de consideración de la especie humana como una especie especial entre las de otros animales, pues sus características diferenciadoras, especialmente todas las relacionadas con la aparición y el desarrollo de su inteligencia, son el resultado de un proceso que se inicia con otros primates y no tiene un origen súbito y de naturaleza sobrenatural.

Al proponer la teoría de la evolución por selección natural, Darwin cierra la revolución copernicana iniciada con la demostración de la teoría heliocéntrica, que, desarrollada a lo largo de los siglos siguientes, acabó desmontando la necesidad de una intervención divina para explicar la estructura y el funcionamiento del universo que conocemos, desde la disposición y movimiento de las estrellas y planetas hasta las peculiaridades de la especie humana o las propiedades de los seres vivos que no encontramos en la materia inerte. Pero si esta deidad, sea cual sea su nombre o la forma con la que se la invoque, no tiene un papel a la hora de determinar el funcionamiento del universo, ¿por qué debe hacerlo respecto a las normas y leyes morales y éticas que rigen el comportamiento de los seres humanos?

Este argumento es completamente falaz, pues la religión no aplica, ni tiene intención de hacerlo, los preceptos de la ciencia. Ésta tampoco postula ni favorece una interpretación de las reglas morales ni hace prescripciones sobre cómo debemos comportarnos respecto a nuestro prójimo o sobre el tipo de relación que podemos adoptar libremente con aquellos seres a los que buena parte de la humanidad sí otorga poderes especiales. La ciencia, en algún caso –y hay unos cuantos ensayos interesantes al respecto–,1 y la filosofía se ocupan, entre otras actividades, de plantear explicaciones contrastables sobre por qué aparece y triunfa, en diferentes sociedades humanas, lo que llamamos sentimiento religioso, la necesidad de creer en seres, materiales o inmateriales, dotados de capacidades que les permiten ser calificados de omnipresentes, omniscientes o todopoderosos.

¿Qué es lo que explica y cómo lo hace la teoría evolutiva? En esencia, la teoría de la evolución explica dos cosas: cómo han aparecido las diferentes especies que han habitado la Tierra desde el inicio de la vida sobre la misma, hace unos cuatro mil millones de años, y por qué observamos, en todos los seres vivos que estudiamos, características de su anatomía, de su fisiología y de su comportamiento que les permiten aprovechar de manera óptima los recursos disponibles a su alrededor. Es lo que llamamos adaptación. La genialidad de Darwin consistió en formular un mecanismo explicativo común a ambos fenómenos, la diversidad de la vida y la adaptación de los seres vivos. Este mecanismo es la selección natural y su formulación es engañosamente simple, pues se puede resumir en un sencillo razonamiento basado en dos premisas. En primer lugar, todos los seres vivos tienen una gran capacidad para reproducirse y pueden dejar en cada generación muchísimos más descendientes de los que puede soportar el medio en el que habitan. Por otra parte, los individuos de una especie, aunque son muy semejantes unos a otros, se diferencian por una serie de características. Muchas de estas características se transmiten de padres a hijos, de una generación a otra: son hereditarias.

A partir de estas premisas, el razonamiento de Darwin fue el siguiente: dado que el número de descendientes producidos en una generación excede con mucho a los que puede soportar el medio, es inevitable que parte de ellos muera. Si el hecho de que un individuo sobreviva o no en esta lucha por la existencia tiene alguna relación con esas características que diferencian a unos de otros, entonces los supervivientes compartirán con mayor frecuencia esas características ventajosas. Como este proceso se repite generación tras generación, la proporción de individuos de la población que comparten esa característica aumentará gradualmente hasta que llegue un momento en el que todos los individuos de la población la tendrán y, en ese punto, ya no marcará la diferencia entre los que sobreviven y los que no. Este cambio gradual en las características de las poblaciones, acumulado a lo largo de generaciones, es lo que permite la aparición de nuevas especies y, simultáneamente, explica por qué las características que observamos en estos individuos parecen diseñadas a propósito para permitir su supervivencia y reproducción, es decir, son adaptativas. Este proceso de supervivencia y reproducción diferenciales en condiciones de crecimiento poblacional limitado, que depende de unas características hereditarias que diferencian a unos individuos de otros en la población, es lo que conocemos como selección natural.

Así formulado, el razonamiento es extremadamente sencillo, y el principio de la selección natural es una consecuencia lógica, casi inevitable, de éste. Sin embargo, como veremos a continuación, las cosas no son tan simples, y cada uno de los componentes del razonamiento, incluso las premisas de base, ha sido sometido a un escrutinio detallado desde hace siglo y medio: la teoría ha respondido satisfactoriamente a todos los desafíos a los que ha sido sometida. Esto no significa que pueda explicar todos los fenómenos y observaciones que se han acumulado hasta la fecha, pero proporciona el marco interpretativo y metodológico necesario para ello. Por esta razón es una teoría científica y no una creencia o una revelación.

1. Pueden consultarse D. Dennett: Breaking the Spell: Religion as a Natural Phenomenon, Penguin Group, 2006, o F. J. Ayala: Darwin’s Gift to Science and Religion, Joseph Henry Press, 2007, traducido por Alianza Editorial como Darwin y el diseño inteligente. Creacionismo, cristianismo y evolución.

Capítulo 2

LOS PRECURSORES DE DARWIN

La historia de la biología evolutiva comienza realmente en 1859 con la publicación de El origen de las especies por Darwin, pero muchas de sus ideas tienen antecesores, si bien la ortodoxia de su tiempo sostenía la inmutabilidad de las especies. Entre los precursores de Darwin nos encontramos a filósofos como Maupertuis (1698-1759), a enciclopedistas como Diderot (1713-1784), o al propio abuelo de Darwin, el médico Erasmus Darwin (1731-1802). A todos ellos les interesó la idea de que una especie pudiera convertirse en otra, pero desde la antigua Grecia y en prácticamente la totalidad de mitologías, encontramos descripciones de cómo surgen los seres vivos y, en ocasiones, de cómo se transforman unos en otros. Sin embargo, su influencia sobre el desarrollo del pensamiento de Darwin y de otros evolucionistas es mínima en comparación con la de otros precursores más inmediatos.

El descubrimiento de la evolución debe mucho a los naturalistas y anatomistas ilustrados del siglo XVIII, sin cuyo concienzudo trabajo no hubiera sido posible fundamentar científicamente el hecho evolutivo. Al estudiar la naturaleza con más detalle, continuamente aparecían especies nuevas, cuya ordenación en una escala natural se hacía cada vez más complicada. Sin embargo, naturalistas como Carolus Linneus (1707-1778) (Carl Linné, en lengua vernácula, Lineo en castellano) no podían abandonar la idea de que Dios debía haber creado la naturaleza según un orden. Este orden natural, por lo tanto, debía reflejarse en la clasificación sistemática de las especies, y a esto se aplicó Lineo con gran éxito. A él se debe la idea de establecer una clasificación sistemática en jerarquías inclusivas, que él estableció en cuatro niveles –clase, orden, género y especie– y que siguen empleándose en la actualidad. Pero, bajo el prisma evolutivo, lo más destacado del trabajo de Lineo es que utilizó técnicas de clasificación y conceptos biológicos totalmente innovadores para la época: definió el concepto de especie como la unidad de reproducción y fue el primero en emplear las partes florales de las plantas para la clasificación, sacando provecho del reciente descubrimiento del papel sexual de las flores. Aunque algunas de estas ideas, como el sexo de las flores, no eran bien recibidas en los círculos elegantes de la época, es evidente que Lineo no sólo sentó las bases de la moderna sistemática, sino que introdujo conceptos que arrojarían, en el futuro, una gran luz al problema del origen de las especies, como la unidad reproductiva de la especie. Sin embargo, Lineo interpretó todo su trabajo, publicado en su obra Systema Naturae, bajo un punto de vista fijista y nunca vislumbró la posibilidad de que su clasificación, basada en semejanzas anatómicas, pudiera ser el resultado de que unas especies procedieran de otras por cambios evolutivos.

El descubrimiento de la naturaleza a través de las grandes expediciones científicas del siglo XVIII en todos los continentes estimuló el desarrollo del concepto de adaptación de cada especie a una determinada región geográfica. El propio Lineo formuló el concepto de la economía de la naturaleza según el cual, en cada región, las especies forman un entramado de relaciones complejas que les permiten utilizar los recursos de manera óptima. En este sentido, se estaban implantando las bases modernas de la ecología. El concepto de adaptación al medio y el aumento espectacular de nuevas especies descubiertas hacía difícil pensar que el arca de Noé hubiera podido albergar tantas especies y que éstas, una vez pasado el Diluvio, hubieran podido alcanzar desde el arca todos los confines de la Tierra, con una perfecta adaptación a cada ambiente. Este tipo de problemas, por muy pueriles que puedan parecer hoy en día, ocupaban gran parte de las discusiones ilustradas de la época, y reflejan la dificultad para acomodar los nuevos descubrimientos científicos al marco conceptual bíblico imperante que fundamentaba aquella sociedad. A finales del siglo XVIII, muchos naturalistas habían descrito las asociaciones entre las especies y su medio, lo que sirvió de base para la formulación de los conceptos modernos de fauna y flora regionales. Este conocimiento hacía imposible sostener que todas las especies se hubieran originado en el mismo lugar, lo que contradecía no sólo el mito del arca de Noé, sino también la idea de la isla primitiva de Lineo.

Un contemporáneo de Lineo, George-Louis Leclerc (1707-1788), conde de Buffon, fue el principal defensor del punto de vista alternativo, según el cual, cada especie se había originado en el lugar en el que estaba adaptada. Sus estudios naturalistas sobre las floras y faunas regionales permitieron establecer el concepto de regiones biogeográficas. Buffon observó también que, algunas veces, especies que ocupaban el nuevo y el viejo mundo presentaban semejanzas a pesar de la formidable barrera oceánica que las separaba. Su explicación fue que todas estas especies, de las que un ejemplo eran los grandes felinos, tenían un origen común, y que las variaciones entre ellas eran debidas a la influencia de los diversos ambientes. Es difícil saber si Buffon tenía la idea general de la evolución en su mente cuando formuló esta hipótesis, aunque tuvo que corregir partes de su Historia Natural porque los censores de la Sorbona las consideraron heréticas. El caso es que Buffon reivindicó la idea de especie como una unidad reproductiva, pero nunca emitió un juicio explícito sobre el efecto del ambiente en la formación de nuevas especies, y limitó este efecto a pequeños cambios.

En este ambiente de controversia, las pruebas definitivas de la direccionalidad en los cambios terrestres debían proceder del estudio de los fósiles mediante la naciente ciencia de la paleontología. El trabajo definitivo fue realizado por Georges Cuvier (1769-1832), profesor del Museo de Historia Natural de París y fundador de la anatomía comparada moderna. Sus minuciosos estudios basados en la disección de animales le llevaron a formular dos leyes fundamentales en anatomía. La primera, denominada ley de la correlación entre las partes, indica que un animal debe tener todas las partes de su cuerpo coordinadas para que su funcionamiento provoque una perfecta adaptación. Quizá exagerando, Cuvier sostenía que, debido a este principio, podía reconstruir la estructura de todo un animal a partir de un sólo hueso. Este principio ha sido utilizado repetidamente en el estudio de los restos fósiles para identificar el organismo al que pertenecen y proporcionar descripciones de las partes que faltan del mismo. La segunda ley, la de la subordinación de los caracteres, postula que las partes del cuerpo más importantes para la clasificación son aquellas que están menos afectadas por la adaptación a las diferentes condiciones de vida. En lenguaje moderno, diríamos que los caracteres de mayor valor para estudiar las relaciones evolutivas son los menos influidos por la selección natural. Esta ley, formulada hace doscientos años, sigue vigente.

A partir de la comparación de organismos próximos y de la observación de la modificación de uno de sus órganos, Cuvier pudo constatar la correlación de estos cambios con la adaptación de cada organismo. Con esta formación básica, Cuvier desarrolló un gran interés por los fósiles. Sus estudios se iniciaron en 1796, cuando llegaron a París los restos fósiles de un vertebrado gigante procedentes de Paraguay. Cuvier lo denominó Megatherium (en latín, ‘gran bestia’) y lo clasificó en la misma familia que los actuales perezosos de Sudamérica. Dado que, actualmente, no existen perezosos de tamaño gigante, Cuvier dedujo que correspondían a una especie que se había extinguido. Posteriormente, utilizando su ley de las correlaciones entre las partes, Cuvier pudo reconstruir esqueletos completos de muchos otros organismos a partir de algunos huesos fósiles. Muchas de estas reconstrucciones eran de organismos gigantes, como grandes elefantes y mamuts; especialmente famosa resultó la reconstrucción del orga-nismo al que denominó mastodonte (género Mastodon) a partir de los huesos de las extremidades, colmillos y molares fosilizados.

La abundancia de organismos fósiles gigantes, parecidos a los actuales pero que jamás habían sido encontrados en las expediciones científicas, consiguió convencer a los más escépticos de que estaban ante especies desaparecidas y que, por lo tanto, la extinción era un hecho real. Para Cuvier, esto también constituía una evidencia de la no existencia de discontinuidades en la escala de la naturaleza y que, además, si había extinciones era porque la supuesta economía de la naturaleza no era tan real. Así, Cuvier comprendió que la historia de la Tierra debía medirse en términos de miles de siglos y, sorprendido por la abundancia de las extinciones, formuló su teoría de las catástrofes, que le hizo famoso.

Cuvier murió en 1832, en un momento en el que las ideas evolucionistas empezaban ya a tomar forma. Contemporáneo de Darwin, éste fue un gran admirador de su trabajo. En realidad, el desarrollo de las ideas evolutivas del siglo XIX no puede comprenderse sin los grandes avances científicos realizados en los dos siglos anteriores, por lo que Darwin escribió al final de su vida que Lineo y Cuvier habían sido sus dos dioses. Esta afirmación debería extenderse también a Buffon, a Werner, a Hutton y a tantos otros naturalistas, geólogos y paleontólogos que hicieron posible el descubrimiento de la evolución a pesar de que ellos no eran evolucionistas.

Uno de los más influyentes fue el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) quien, en su Philosophie Zoologique (1809), consideró que las especies se convierten en otras con el tiempo. Su idea se conoce actualmente como transformismo en vez de evolución porque, para él, los linajes no se dividían y diversificaban ni se extinguían, sino que alcanzaban un nuevo estadio en la escala evolutiva. El principal mecanismo de cambio en las especies propuesto por Lamarck eran las fuerzas internas: cierto tipo de mecanismo desconocido por el que un organismo producía una descendencia ligeramente diferente a sí mismo de modo que, cuando los cambios se acumulaban durante muchas generaciones, la línea se habría transformado y convertido, quizá, en una nueva especie.

Otro mecanismo propuesto por Lamarck, menos importante en su concepción pero por el que suele ser recordado, es el de la herencia de los caracteres adquiridos. A medida que un organismo se desarrolla, adquiere nuevas características debido a su historia particular de accidentes, enfermedades o esfuerzos musculares. La sugerencia de Lamarck es que las especies podrían transformarse si estas modificaciones, adquiridas individualmente y en respuesta a los requisitos planteados por su supervivencia en un medio concreto, podían transmitirse a la descendencia, y así se iban incorporando nuevas modificaciones con el transcurso del tiempo. Uno de los ejemplos más famosos es el de la longitud del cuello de las jirafas, que era el resultado de la necesidad de alimentarse de ramas de acacias cada vez más altas en la sabana, las únicas en las que se encuentran hojas y brotes comestibles en épocas de escasez. El esfuerzo realizado casi continuamente por alcanzar esas ramas más elevadas lleva a un estiramiento de todo el individuo, en especial de su cuello, que llega a adquirir un carácter permanente. Esta propuesta no es original de Lamarck, ya se encuentra en autores clásicos como Platón.

Las ideas de Lamarck contenían el germen de futuros avances en las teorías evolutivas de la adaptación basadas en la interacción entre el organismo y su ambiente, pero tuvieron poca resonancia en su tiempo, quizá porque quedaron ensombrecidas por otros debates. Lamarck se enfrentó, científica y personalmente, a Cuvier, quien estableció la fijeza de los cuatro planes fundamentales de organización en el reino animal: vertebrados, articulados, moluscos y radiados. La escala natural estaba rota y era imposible pasar de un eslabón a otro mediante cambios adaptativos. Resultaba difícil contrarrestar la gran precisión de las descripciones anatómicas de Cuvier, pero Lamarck todavía pudo presentar una gran prueba positiva de evolución gradual anatómica: en aquella época se descubrió que un feto de una ballena, que carecía de dientes en estado adulto, presentaba rudimentos de dientes en sus estados embrionarios.

Actualmente, estas observaciones de caracteres ancestrales en estadios juveniles constituyen una de las pruebas más concluyentes de la evolución, pero en tiempos de Lamarck fueron interpretadas basándose en la existencia de un plan unitario en la construcción de los seres vivos. La unidad de tipo es una concepción derivada de las ideas románticas de la filosofía natural de la época, según la cual todos los seres vivos comparten un mismo tipo constructivo. Otro colega de Lamarck en el Museo de París, Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), defendió este punto de vista hasta tal extremo que llegó a homologar no sólo las distintas partes de los vertebrados, sino también a establecer homologías entre cada parte de un vertebrado y otra correspondiente de un insecto o un molusco. Cuvier pulverizó este argumento extremista en una hábil presentación en la Academia de Ciencias. Como veremos más adelante, los recientes descubrimientos en la regulación genética del desarrollo han permitido una cierta reivindicación de las ideas de Saint-Hilaire, dada la correspondencia entre los genes encargados de regular el desarrollo del cuerpo de los animales, con independencia de los planes de construcción a los que se adscribe cada uno.

Figura 2.1 Correspondencia entre las partes anatómicas de humanos y aves.

No obstante, las ideas de Lamarck ejercieron una notable influencia y fueron introducidas en Inglaterra por Charles Lyell (1797-1875) en sus Principios de geología, mientras que la influencia de Cuvier llegaba a Inglaterra por medio de Richard Owen (1804-1892), fundador del Museo de Historia Natural de Londres, quien se convirtió en el más destacado anatomista de las islas británicas. Hacia la primera mitad del siglo XIX, la mayoría de biólogos y geólogos ingleses habían aceptado la idea de que cada especie tenía un origen separado y que permanecía constante en el tiempo hasta que se extinguía.

Durante toda la primera mitad del siglo XIX, los avances en el estudio del registro fósil y la teoría estratigráfica resultaron espectaculares, impulsados por la creciente necesidad de datar los diferentes sedimentos para satisfacer la creciente necesidad de encontrar recursos geológicos. La idea propuesta por Cuvier de que existía una direccionalidad en la historia de la Tierra, y que consistía en varias etapas espaciadas por episodios bruscos de revoluciones geológicas, era bien aceptada. Pero, en 1830, Charles Lyell publicó el primer volumen de su tratado Principios de geología, el libro con más impacto de la época. Aparte de ser un texto perfectamente documentado con los conocimientos geológicos más avanzados, el libro de Lyell defendía la teoría del uniformismo, es decir, que los procesos naturales que han conformado la historia de este planeta son los mismos en todas las épocas geológicas y no son esencialmente diferentes de los que presenciamos hoy en día. La trampa en la que, según Lyell, habían caído los defensores del catastrofismo es que no se percataban de la inmensidad del tiempo geológico, que se medía en cientos de millones de años y que permite los grandes cambios que actualmente presenciamos cuando observamos los estratos geológicos y el registro fósil. Estos cambios aparecen a veces como catástrofes pero, cuando los analizamos considerando la inmensidad del tiempo en el que han sucedido, debemos admitir que se produjeron de un modo gradual.

El uniformismo de Lyell puede resumirse en tres puntos: la constancia de las leyes naturales, su lenta acción gradual y el estado estacionario de la Tierra. Lyell consiguió convencer a la mayoría de los naturalistas de su época sobre los dos primeros puntos, pero fracasó en el tercero, aunque bajo distintos puntos de vista, la idea de que la Tierra había pasado por períodos que constituían una serie direccional de sucesos era aceptada por muchos naturalistas, evolucionistas o no. Sin embargo, para Lyell, nuestro planeta cambiaba pero lo hacía repitiendo ciclos en los que se establecía un equilibrio estacionario sin ninguna direccionalidad. La moderna estratigrafía y el registro fósil, cada vez más precisos, hacían que esta idea fuese inaceptable. Las eras geológicas estaban ya bien establecidas a partir de la datación fósil, y las diferentes formaciones rocosas se correspondían con ellas perfectamente. La historia de la vida se contemplaba ya bajo un punto de vista evolutivo e incluso creacionistas como el paleontólogo Louis Agassiz (1807-1873) tuvieron que inventar un plan divino de evolución de los vertebrados para llegar a la aparición del hombre.

Capítulo 3

DARWIN, EL VIAJE DEL BEAGLE Y LA GESTACIÓN DE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

Charles Darwin nació en 1809 en el seno de una acomodada familia inglesa. Su padre era médico y Darwin tenía la intención de seguir esta carrera: inició sus estudios en la Universidad de Edimburgo pero los abandonó al no poder soportar tener que enfrentarse con el dolor y el sufrimiento de los enfermos terminales. Decidió, entonces, convertirse en pastor de la Iglesia anglicana, por lo que se trasladó a Cambridge para estudiar Teología.

Durante sus años universitarios entró en contacto con algunos de los naturalistas más prestigiosos de Inglaterra, como el botánico John S. Henslow, con quien profundizó en su interés por la ciencia y en su afición por la observación de animales y plantas en su entorno natural. Al igual que muchos británicos, Darwin era un naturalista aficionado con un gran interés no sólo por el mero coleccionismo sino por profundizar al máximo en el conocimiento de aquellas especies y variedades que recolectaba en sus frecuentes salidas al campo. Al concluir sus estudios, todo hacía prever que Darwin continuaría su vida como pastor en algún pueblo de la campiña inglesa. Sin embargo, su amistad con Henslow le proporcionó una oportunidad única que cambiaría completamente su vida y la historia de la biología.

Los siglos XVIII y XIX fueron los de las grandes exploraciones. Los avances técnicos y científicos habían proporcionado la posibilidad de alcanzar los rincones más remotos del planeta, y el interés por la geografía y la historia natural como instrumentos para obtener derechos de explotación sobre nuevas fuentes o yacimientos de todo tipo de materiales se desarrollaron bajo el impulso de gobiernos y sociedades científicas de muchos países; entre ellos, naturalmente, estaba el Imperio británico. Una de estas expediciones fue encargada a un joven marino, el capitán Robert FitzRoy, quien buscaba a un naturalista que se encargase de recolectar y preparar las muestras de todo tipo de especies que esperaba encontrar en su periplo alrededor del mundo a bordo del bergantín H. M. S. Beagle. El puesto le fue ofrecido, por mediación de Henslow, a Charles Darwin, quien aceptó encantado. En sus propias palabras, el viaje en el Beagle fue el acontecimiento más importante de su vida.

A lo largo de su periplo de cinco años, de 1831 a 1836, el Beagle realizó numerosas escalas (figura 3.1). En ellas, Darwin aprovechó para recolectar y preparar una gran cantidad de muestras que remitía periódicamente a Inglaterra para su clasificación y posterior estudio. Todavía hoy se encuentran en el Museo de Historia Natural de Londres especímenes recolectados por Darwin. Pero, además de tomar muestras, Darwin acrecentaba su gran capacidad de observación, a la vez que desarrollaba un sentido analítico para aplicar lo que veía a una explicación coherente del mundo. Para él, toda observación debía servir para apoyar o rechazar una idea, una hipótesis científica, una teoría: observar sin un objetivo en la acción era lo mismo que perder el tiempo. Peor aún, se podía fácilmente pasar por alto lo realmente relevante en la escena. Para Darwin, la mera acumulación de observaciones o datos, sin conexión con una teoría científica, no tenía sentido.

Figura 3.1 El viaje del Beagle.

Estas ideas las puso en práctica bien pronto en su viaje. Para éste, Darwin se hizo con una copia del primer tomo de los Principios de Geología de Lyell, libro que ejerció un gran impacto sobre él. Gracias a sus detalladas descripciones y observaciones de fenómenos geológicos, como el terremoto de Chile de 1832, Darwin alcanzó, a su regreso a Londres, un gran reconocimiento como geólogo antes que como biólogo. Antes de eso, Darwin pasó cinco años dando la vuelta alrededor del mundo, pero sus escalas más famosas fueron en Sudamérica. Recorrió la pampa argentina y Chile, donde le sorprendió un devastador terremoto, y las islas Galápagos, en el Pacífico, a unos 1.000 km de las costas de Ecuador. Algunas de las observaciones y especímenes recolectados en estas islas, especialmente las aves conocidas como pinzones de Darwin, fueron los que le convencieron de la realidad de la idea que había ido considerando con más firmeza: todas las especies descienden de un ancestro común y han ido apareciendo paulatinamente a lo largo de la historia de la Tierra transformándose unas en otras: la diversidad de formas vivientes es el resultado de los procesos de transformación y de extinción.

Esta idea, como hemos visto, no es en absoluto original de Darwin, pero él fue el primer científico en transformarla en una teoría científica. Para ello, además de acumular observaciones que la sustentaban más allá de toda duda, dio con un mecanismo que podía provocar esa transformación a la vez que, de paso, explicaba la adaptación de los organismos a su entorno. Denominó selección natural a este mecanismo, y presentó sus ideas a la comunidad científica y a la sociedad en el libro El origen de las especies.

La idea de la selección natural como mecanismo promotor del cambio evolutivo y de la adaptación al medio se hizo evidente para Darwin dos años después del regreso del Beagle a Inglaterra. Encontró la inspiración en la lectura de un libro, An Essay on the Principle of Population, escrito a principios del siglo XIX por Thomas Robert Malthus (1766-1834). En esta obra, Malthus señalaba que toda población, si no se le establecen límites, tiende a aumentar el número de sus individuos según una ley de crecimiento exponencial, lo que provoca que, en pocas generaciones, no haya suficientes recursos en el medio para abastecer sus necesidades. Si comparamos dos poblaciones inicialmente iguales, aquélla con una tasa de crecimiento intrínseca mayor desplazará rápidamente a su competidora, y la llevará a la desaparición. La consecuencia lógica de este proceso es el establecimiento de una competencia feroz por el acceso a unos recursos que son más escasos a medida que las poblaciones crecen.

Si unimos la competencia establecida constantemente por los recursos con la existencia de variantes entre los individuos de todas las especies, es fácil deducir que no todos los miembros de una población tendrán iguales posibilidades de conseguir los recursos necesarios que les permitan sobrevivir y reproducirse, para poder dejar nuevos descendientes para las siguientes generaciones. Estas diferencias son, en ocasiones, muy sutiles: una velocidad punta algo mayor para cazar o huir, una menor sensibilidad a un producto tóxico, una habilidad superior para atraer a una pareja, etc. Pero los efectos de todas estas diferencias acumuladas son muy grandes y determinan qué individuos formarán las poblaciones de las generaciones venideras. Es en este punto donde Darwin encontró más problemas y, de hecho, no consiguió dar con una solución correcta.

Su teoría de la herencia postulaba que el parecido entre progenitores y descendientes se debía a la transmisión, durante la fecundación, de información sobre las características de cada órgano y estructura, información que era enviada desde éstos a los fluidos sexuales a través de la sangre. Esta teoría, denominada pangénesis, era fácilmente asimilable a la de la herencia de los caracteres adquiridos, propuesta por Lamarck para explicar el cambio orgánico entre generaciones, pero planteaba, a su vez, numerosos problemas. Por ejemplo, August Weismann, el primer biólogo que estableció la separación entre línea somática y línea germinal, se encargó de demostrar su falsedad mediante un sencillo experimento: crió durante varias generaciones una colonia de ratones a los que, nada más nacer, cortaba la cola, y fue tomando nota del tamaño de la misma en cada generación. Nunca llegó a observar, no ya su desaparición, lo que cabría esperar si la teoría de la pangénesis fuese correcta, sino ni siquiera un acortamiento significativo de la misma.

Darwin empezó a trabajar sobre estas ideas en 1837 y, tres años más tarde, ya había escrito 900 páginas que las desarrollaban en sus cuadernos. Pero Darwin era una persona prudente y decidió retrasar la comunicación pública de éstas pues, por una parte, quería proporcionar evidencias incuestionables sobre su teoría y, por otra, era consciente de su relevancia y trascendencia. De hecho, sólo redactó un pequeño resumen, de unas 35 páginas, en 1842, y un texto más largo, de unas 240, en 1844; aunque no los llegó a publicar, dejó instrucciones al respecto en caso de que falleciese inesperadamente. Sólo dejó entrever la teoría que estaba desarrollando en su correspondencia con un naturalista americano, Asa Gray, y en sus conversaciones con Charles Lyell, con quien le unió una buena amistad tras su regreso a Inglaterra, y con Robert Hooker, botánico inglés y amigo íntimo. Curiosamente, Lyell, el gran inspirador y formulador del uniformismo, se oponía a la extensión de estos principios a los seres vivos, y rechazaba las teorías evolucionistas planteadas por su amigo Darwin.

Mientras tanto, Darwin seguía trabajando y publicando monografías científicas, varias de ellas dedicadas a analizar el otro componente esencial de la teoría evolutiva: la explicación de las adaptaciones. Darwin había adquirido una gran reputación como científico y había ingresado en las más importantes sociedades científicas de Inglaterra. El 18 de junio de 1858, Darwin recibió una carta de un joven naturalista, Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien se encontraba de expedición en el archipiélago malayo; en la carta le solicitaba consejo sobre la publicación de una idea que se le había ocurrido durante sus viajes para explicar el origen de la variación orgánica. Ésta, escrita en apenas veinte páginas tras un acceso febril provocado por la malaria, era el mejor resumen que Darwin había leído de su propia teoría. Confuso al principio, tras consultar con varios de sus colegas, decidió presentar las ideas tanto de Wallace como las suyas propias en la sesión del 1 de julio de la Sociedad Lineana de Londres, donde fue acogida con sorprendente indiferencia.1 Simultáneamente, decidió abandonar sus intenciones de escribir un gran tratado sobre la teoría de la evolución mediante la selección natural, y se concentró en la publicación de una versión abreviada. El 24 de noviembre de 1859, apareció la primera edición de El origen de las especies por selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la supervivencia.

1. La presentación de la ponencia conjunta de Darwin y Wallace, titulada On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection, fue realizada por Lyell y Hooker, en ausencia de ambos autores: Wallace se encontraba en Borneo y Darwin no pudo desplazarse por el fallecimiento de su hijo. Se pueden consultar en La lluita per la vida, de la colección «Breviaris» de Publicacions de la Universitat de València.

Capítulo 4

LA SELECCIÓN NATURAL

A diferencia de sus precursores, Darwin encontró un mecanismo que podía explicar el cambio orgánico a lo largo del tiempo: la selección natural. Veremos posteriormente ejemplos en los que el mero razonamiento intuitivo no es suficiente para adivinar el resultado de la selección natural; pero, por el momento, nos centraremos en exponer su modo de actuar.

La selección natural es el resultado de dos procesos independientes que actúan simultáneamente sobre los seres vivos. El primero de ellos es una observación común: los seres vivos producen descendientes que son parecidos a sus progenitores, pero que no son exactamente iguales. Ésta es una propiedad consustancial a todos los seres vivos aunque en algunos casos es más evidente que en otros. Cuando ha-blemos más tarde de la base material de la herencia, veremos las razones para esta variabilidad; pero Darwin no tenía conocimientos sobre genética y, a pesar de ello, tomó buena nota del punto clave: los seres vivos presentan variabilidad morfológica, y también a otros niveles, y esas diferencias son transmisibles de padres a hijos, de manera que éstos se parecen a sus progenitores más que a cualquier otro individuo de la población tomado al azar.

El hecho de considerar la variabilidad como un aspecto importante de la biología de los organismos representó un cambio de mentalidad importante en la época de Darwin. No se trata, evidentemente, de que las diferencias entre individuos de numerosas especies hubiesen pasado desapercibidas: mucho antes, desde hace unos 10.000 años, la humanidad había utilizado esas diferencias, incluso las más sutiles, para lograr cultivos, rebaños y animales de compañía o carga que se acomodasen a una gran variedad de necesidades. La variabilidad que aparece en cada generación había sido, y sigue siendo, explotada para lograr diferentes objetivos, pero esto no implica que las diferencias entre individuos fuesen consideradas como una propiedad de los seres vivos relevante para entender mejor su naturaleza o explicar su origen. Sólo algunos autores, como Lamarck, asignaban un cierto papel a las diferencias entre individuos como parte de la explicación del cambio orgánico, pero consideraban más importantes las diferencias de una generación a otra que las que se pueden identificar entre los miembros de una población contemporánea.

Además de variación entre individuos, la observación de que estas diferencias son hereditarias y que, por lo tanto, pueden transmitirse de padres a hijos, tiene un papel esencial en la teoría propuesta por Darwin. Si las diferencias no fuesen transmisibles, en cada generación el contador de cambios evolutivos se pondría «a cero»: volveríamos al punto de partida y habríamos perdido el efecto acumulativo de los cambios producidos en las generaciones precedentes. La evolución sería imposible. A pesar de la estrecha relación entre evolución y herencia, el mecanismo exacto de ésta no es determinante para el proceso de evolución. De hecho, los mecanismos propuestos por Darwin eran erróneos, pero su formulación de las consecuencias fue correcta en lo esencial. Hay otros ámbitos en los que se aplican los principios de la teoría evolutiva y en los cuales no tiene sentido hablar de un mecanismo hereditario como el que comparten todos los organismos celulares.1

El segundo proceso sobre el que se asienta el principio de la se-lección natural es que el potencial reproductivo de los organismos vi-vos excede con creces la capacidad del entorno para darles sustento. El punto clave no es el número de descendientes que realmente tiene cada individuo, sino el que potencialmente puede tener, pues los procesos selectivos comienzan con la formación y supervivencia de los gametos, sean espermatozoides, granos de polen u óvulos. Estamos tan habituados a esta limitación que no reparamos en sus consecuencias. Desde los organismos con tasas de reproducción más rápidas, como las bacterias o los virus, hasta aquéllos con tiempos medios de generación más lentos, como nuestra propia especie o los elefantes, encontramos limitaciones al crecimiento.

Thomas Robert Malthus proporcionó a Darwin la inspiración clave para el principio de la selección natural. Estaba preocupado por la falta de progreso social, en clara oposición a visiones optimistas de otros pensadores de finales del siglo XVIII, como Rousseau. Vertió sus ideas en An Essay on the Principle of Population, en el que exponía las razones de su pesimismo. Observaba que en todas las poblaciones hay una tendencia innata a aumentar la población, lo que ocasionaba numerosas penurias y conflictos en las clases más bajas de la sociedad y les impedía mejorar. Estos efectos perniciosos se extendían a todas las capas sociales a través del siguiente mecanismo. Partimos de la premisa de que los medios de subsistencia, alimentos, cobijo, sanidad, etc., deben ser suficientes para los habitantes de un país. La tendencia al crecimiento del número de habitantes hace que éste aumente más rápidamente que los medios de subsistencia. El alimento que era suficiente para diez millones de personas, por ejemplo, debe abastecer ahora a doce millones. Las consecuencias de la escasez subsiguiente serán más acentuadas en las clases inferiores, en las que las enfermedades y carencias provocarán situaciones de descontento y tensión social. El razonamiento de Malthus se extiende, en este punto, a las consecuencias económicas y sociales, como la escasez de mano de obra y la consiguiente subida de los precios, lo que aumenta la tensión social. Las epidemias, guerras u otras catástrofes aparecen como los únicos procedimientos capaces de poner fin a esta espiral de degradación, pues inciden en el punto clave: limitan el crecimiento de la población. Por ello, Malthus propuso la adopción de medidas de control de la natalidad, como retrasar la edad de matrimonio y practicar la abstinencia sexual, como medios para lograr esos mismos objetivos sin sus indeseables consecuencias.

La situación fue descrita en términos matemáticos por Malthus al proponer que una población que no está controlada crece según una progresión geométrica, mientras que los recursos y suministros necesarios para su supervivencia lo hacen según una progresión aritmética. El parámetro maltusiano corresponde al factor que determina el crecimiento exponencial de una población sobre la que no actúan mecanismos de control. Bastarían unos pocos días de crecimiento incontrolado de una bacteria, como el patógeno Staphylococcus aureus, que provoca infecciones en heridas, para que la Tierra fuese cubierta por una capa de varios metros de espesor de este microorganismo. En menos de dos mil años, una pareja de elefantes produciría suficientes descendientes para cubrir la tierra con una capa de un kilómetro de espesor de elefantes empaquetados lomo con lomo, trompa con cola. Al igual que para las poblaciones humanas estudiadas por Malthus, Darwin comprendió que las poblaciones de todos los organismos deben tener mecanismos que controlen su crecimiento y que este control se debe ejercer o bien limitando la reproducción o bien reduciendo la supervivencia.

A partir de estas dos premisas, Darwin construyó el siguiente razonamiento: si en toda población se deben producir necesariamente fallecimientos o restricciones a la reproducción y si los individuos que las componen difieren unos de otros en todo tipo de características, entonces es lógico pensar que estas diferencias tengan un papel relevante en quién sobrevive y quién no, y en quién deja más o menos descendientes en las siguientes generaciones. Más aún, como estas diferencias entre los miembros de una población son transmisibles de una generación a otra, la composición de la población irá alterándose en cada nueva generación, pues la frecuencia de aquellas variantes que gozan de mayor capacidad de supervivencia y de reproducción será mayor que en la generación anterior, a costa de las variantes que tienen peores características para afrontar las limitaciones y la competencia por los recursos que se establece en ese momento en el medio. La acción continuada de estos procesos a lo largo del tiempo provocará la transformación de la población inicial en otra completamente diferente. Esta transformación, aplicada a gran escala, tanto temporal como respecto a las especies en las que se produce, lleva a la aparición de nuevas especies.

Como vemos, el razonamiento es sencillo y elegante. Tan sencillo que uno de los científicos amigos de Darwin, el zoólogo Thomas Huxley, exclamó al conocerlo: «¡Qué idiota, cómo no se me había ocurrido antes!». Y es que la simplicidad del mecanismo propuesto esconde consecuencias de gran trascendencia, a la vez que abre numerosas vías de inspiración y trabajo para el estudio de la naturaleza. La selección natural no da sólo una explicación al cambio orgánico, a la transformación de las especies, sino que implica una nueva visión de la naturaleza y de la posición de la especie humana en ella.

Al proponer un mecanismo puramente natural y, por lo tanto, material, Darwin barre de un plumazo la necesidad de invocar a fuerzas o seres sobrenaturales en la explicación de la diversidad de los seres vivos. Ya no hay lugar para un Dios Creador, al menos no para uno que tenga un papel más allá del inicio de la vida, cuestión sobre la que Darwin dejó bien claro que no estaba en condiciones de manifestarse, dado el desconocimiento de la ciencia de su época sobre todo lo relevante para su estudio. Pero tampoco hay lugar para un Dios Diseñador de lo viviente.

Con su acción continua y persistente, la selección natural explica por qué las estructuras, órganos y procesos que caracterizan a los seres vivos aparecen perfectamente adaptados a su función. No es necesario un ser omnisciente y omnipotente para diseñar estructuras tan complejas como el ojo o la mano: ambas son el resultado de un proceso de selección que ha operado durante innumerables generaciones hasta lograr encajar las necesidades de los organismos y los instrumentos presentes en ellos para lograrlas de una manera que, a menudo, nos parece perfecta. El resultado de este ajuste, apenas perceptible en cada generación pero de gran poder a lo largo del tiempo, es lo que denominamos adaptación.

Con un simple razonamiento e invocando un único mecanismo, Darwin explicó tanto la diversidad de los seres vivos como sus adaptaciones al medio. En ambos casos, la explicación choca frontalmente con muchas doctrinas religiosas, especialmente con las predominantes en el mundo occidental. No es de extrañar que, desde un primer momento, diferentes confesiones acogieran con indisimulado rechazo las teorías darwinistas, oposición que persiste en gran medida todavía en nuestros días. Pero Darwin tampoco con-siguió una aceptación unánime entre los científicos, en algunos casos por los mismos prejuicios religiosos y argumentos filosóficos que llevaron al rechazo de otros grupos sociales, si bien muchas de las objeciones planteadas eran válidas y, algunas, correctas.

1. Todos los seres vivos tenemos un ácido nucleico, el dna o el rna, como material hereditario. Sin embargo, los principios evolutivos se pueden aplicar a la resolución de problemas complejos por medio de programación evolutiva o al diseño de fármacos u otras sustancias que cumplan funciones predefinidas.

Capítulo 5

PRUEBAS Y CRÍTICAS A LA EVOLUCIÓN

Como hemos visto, la teoría evolutiva desarrollada por Darwin tiene varios componentes. Cuando se plantea la existencia de pruebas a favor de la evolución, en el sentido propuesto por Darwin y la ciencia actual, hay que considerar los diferentes componentes de ésta. Así, cabe distinguir entre pruebas a favor del origen común de los seres vivos a partir de un antepasado común, pruebas de la aparición de nuevas especies a partir de otras ancestrales, y pruebas de que el mecanismo de la selección natural es capaz de promover tanto la adaptación como la especialización. Algunas de ellas son sencillas: hay observaciones cotidianas que representan ejemplos válidos de las mismas; otras, por el contrario, son bastante complejas, tanto por las teorías sobre las que se sustentan como por la dificultad de obtener o interpretar directamente los datos en los que se basan.

Un postulado fundamental de la teoría de Darwin es la ancestralidad común de todos los seres vivos. Las pruebas más directas de esta afirmación no estaban disponibles en su época. De hecho, sólo recientemente los científicos han tenido acceso a ellas. Si pensamos en todos los organismos vivos, desde las bacterias hasta los árboles o las aves o incluso nuestra propia especie, es difícil encontrar características compartidas por todos ellos a simple vista: sólo mediante el análisis de caracteres de la biología molecular o la bioquímica empezamos a encontrar un gran número de propiedades comunes a todos ellos. La principal es que todos los seres vivos celulares compartimos un mismo sistema genético, basado en el ácido desoxirribonucleico o dna. Esta molécula es la encargada de transmitir la información de padres a hijos, generación tras generación, a la vez que codifica todas las instrucciones necesarias para el perfecto funcionamiento de las células. En los organismos pluricelulares, también contiene las reglas que permiten construir un organismo tan complejo como una persona a partir de una única célula, resultado de la fusión de dos gametos. Esta unidad del material genético se extiende a otras moléculas y a los procesos que dependen de ellas: las proteínas de todos los seres vivos se basan en el mismo subconjunto de veinte aminoácidos, las enzimas encargadas de replicar y reparar el material hereditario son, en su mayor parte, comunes a todos los organismos, y lo mismo sucede con el sistema encargado de traducir el mensaje codificado en el dna a proteínas.

Si todos los seres vivos compartimos un ancestro común, más fácil es demostrar que las especies surgen a partir de otras preexistentes. Las evidencias son diversas. Por ejemplo, en el registro fósil encontramos muchas series ininterrumpidas de cambio gradual que permiten establecer con precisión el proceso de transformación de unas especies en otras. Sin embargo, estos casos, contabilizados sobre la totalidad de especies, son las excepciones y no la regla, por lo que hay que recurrir a pruebas menos directas, pero no por ello menos potentes. Si dos especies provienen de un ancestro común reciente, por las mismas razones que los hijos se parecen a sus progenitores, esas especies compartirán una serie de características en mayor número y grado que especies evolutivamente más alejadas. Estos caracteres compartidos por ancestralidad común, las homologías, se van perdiendo a medida que nos alejamos en la escala en la que midamos el parentesco. Es fácil reconocer el parecido entre los lobos y los perros, en especial en algunas razas como los pastores alemanes, pero ya no es tan fácil si lo que comparamos son los perros con los ratones y, menos aún, si son los perros con las ranas o las truchas. El número de homologías compartidas nos informa directamente del parentesco entre especies a la vez que nos prueba que unas tienen su origen en otras previas.1

La existencia de homologías compartidas proporciona otro tipo de pruebas muy potentes a favor de la evolución por selección natural. Si la existencia de una presión selectiva da como resultado la aparición o el desarrollo de adaptaciones, la relajación de la selección también tiene consecuencias importantes. Entre las más destacadas está la atrofia o degeneración de estructuras que eran funcionales en ciertas circunstancias durante la evolución de un linaje pero que, en la actualidad, han perdido esa condición. Por ejemplo, todos los vertebrados terrestres (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) son animales tetrápodos, pues poseen dos extremidades anteriores y dos posteriores. Una de las funciones principales de las extremidades es la locomoción, ya sea en tierra (patas), en el agua (aletas) o en el aire (alas). Sin embargo, hay varios organismos que han desarrollado sistemas alternativos de desplazamiento, como las serpientes, que reptan, o las ballenas, que usan su poderosa cola para proporcionarse el impulso necesario para desplazarse en el mar. ¿Qué sucede con las extremidades de estos organismos cuando ya no son necesarias para la locomoción? Si la selección fuese todopoderosa, el resultado óptimo sería la eliminación completa de esas extremidades, para ahorrar el coste que supone su formación. Pero la selección no lo puede todo. Podría permitir que desapareciese un carácter si ese proceso dependiese de la eliminación o inactivación de uno o unos pocos genes que no afectasen a otras funciones esenciales. Sin embargo, en organismos complejos, como los vertebrados, el desarrollo de estructuras como las extremidades no depende de unos pocos genes, sino de una multitud que, además, es compartida con el desarrollo de otras estructuras y órganos. Por lo tanto, la selección natural no puede eliminar esos genes para evitar que se desarrollen esas estructuras superfluas. Lo que sí que puede es minimizar el coste que conlleva su construcción, y esas extremidades quedan reducidas a su mínima expresión (figura 5.1), de modo que conforman estructuras atrofiadas o rudimentarias. ¿Cómo se puede explicar la frecuente presencia de estas estructuras si no es por el cese de la acción de la selección?

Figura 5.1 Ejemplos de estructuras vestigiales o rudimentarias que no han desaparecido tras la pérdida de su función en los correspondientes organismos.

Algunas de las evidencias a favor de la evolución más importantes para el propio Darwin se derivan del análisis de la distribución geográfica de las especies. Por ejemplo, las islas y archipiélagos situados en mitad de los océanos, como las islas Hawái o las Galápagos, presentan características comunes, aunque las especies concretas sean muy diferentes unas de otras. En estas islas suelen encontrarse especies estrechamente emparentadas que, no obstante, muestran claras diferencias como resultado de su adaptación a nichos ecológicos particulares, nichos que no están ocupados por las especies que lo hacen habitualmente en las costas continentales más próximas. Un ejemplo muy claro de esto lo tenemos en los pinzones de las Galápagos, adaptados a tipos de alimentación muy distintos y que se diferencian claramente de sus parientes del continente suramericano.

Otra evidencia de este tipo es la clara correspondencia entre la distribución geográfica actual y la historia geológica. Por ejemplo, la línea de Wallace2 separa dos faunas de composición muy diferente, a pesar de su proximidad geográfica. La explicación reside en la diferente historia geológica de las islas del extremo oriental del Índico, con unas procedentes de la placa tectónica de la India y el sureste de Asia, mientras que la otra corresponde a Australia y otras islas como Papúa-Nueva Guinea. Durante los millones de años en los que estas placas estuvieron separadas, la evolución discurrió por sendas diferentes en ambas y, tras su contacto, han mantenido faunas y floras con composiciones claramente distintas.

Pero, ¿ha visto alguien la aparición de una nueva especie? La respuesta es sí, pero no se trata de las especies en las que pensamos habitualmente: el tiempo necesario para la aparición de una especie de forma natural es, normalmente, mucho mayor que el tiempo desde el que hay registros históricos. Muchas de las nuevas especies de aparición reciente (en los últimos miles de años) son especies domesticadas. De hecho, la gran mayoría de especies sobre las que se sustenta nuestra alimentación y que aprovechamos de diversas maneras son bastante diferentes de sus parientes silvestres. Es más, muchas otras especies que no sólo no utilizamos, sino que se alimentan o se aprovechan de nosotros, han evolucionado recientemente. Desde virus, como el de la inmunodeficiencia humana que provoca el sida o el de la gripe, o bacterias, como las numerosas cepas resistentes a los antibióticos, hasta parásitos como los piojos, los análisis de su evolución nos han mostrado que han cambiado recientemente para adaptarse a un nuevo entorno facilitado por la especie humana.

El registro fósil proporciona un gran número de evidencias empíricas a favor de la evolución. Un fósil es un resto de un organismo o de su actividad que, tras experimentar una serie de transformaciones, llega hasta nuestros días en un estado de conservación suficiente para permitir su estudio. En esas transformaciones, la materia orgánica es reemplazada por diferentes materiales inorgánicos que permiten su estabilidad a lo largo de grandes períodos de tiempo (decenas, centenares, o miles de millones de años) a través de los cuales han atravesado y superado numerosos procesos geológicos. Aunque se conocen restos fósiles desde la Antigüedad, su interpretación correcta como restos de seres vivos tuvo que esperar hasta poco antes de que Darwin expusiese su teoría de la evolución. La interpretación anterior solía hacerse basándose en narraciones mitológicas o en el resultado del diluvio universal, como cuando se encontraban restos de animales marinos en una montaña.

En el siglo XVIII, un ingeniero inglés, William Smith, observó que rocas de distintas capas geológicas preservaban conjuntos diferentes de fósiles, y que estos patrones se mantenían incluso entre continentes, a pesar de la distancia geográfica. Esta información se empezó a utilizar de forma práctica, y la estratigrafía se desarrolló durante ese siglo y el siguiente. De hecho, a finales del siglo XVIII, Cuvier ya estableció la existencia de extinciones reales, especialmente a partir de sus estudios de fósiles de grandes mamíferos. Pero, una vez más, la interpretación fue radicalmente opuesta a la idea de evolución o cambio orgánico en el tiempo. Cuvier fue el principal defensor del catastrofismo, doctrina que mantenía que tanto las características geológicas como la historia de la vida sobre la Tierra podían explicarse por sucesos catastróficos que ocasionaban las extinciones. No deja de resultar paradójico que algunas de las hipótesis más ampliamente aceptadas para explicar las extinciones masivas que se han producido en la historia de la vida sobre nuestro planeta se basen en sucesos catastróficos, como la caída de meteoritos o actividades sísmicas y volcánicas inusuales.

Darwin interpretó la existencia de fósiles de especies extinguidas como una evidencia muy importante a favor de la realidad del cambio orgánico. Recordemos que una de sus fuentes de inspiración era la teoría uniformista del cambio geológico planteada por Lyell. Para explicar los cambios en la faz de la Tierra mediante la acción de los procesos que podían observarse en la actualidad, eran necesarios unos períodos de tiempo muy prolongados, tiempo que también permitía la acumulación de cambios orgánicos en los seres vivos, muchos de los cuales podrían haber desaparecido y de los que sólo tendríamos noticia por sus restos fosilizados. Esta interpretación evolutiva de los fósiles explicaba los paralelismos encontrados entre yacimientos de una misma época geológica pero separados geográficamente, o por qué era posible encontrar restos de animales marinos en la cima de montañas. La interpretación de los fósiles arroja luz sobre la historia de los seres vivos y proporciona claras evidencias sobre su cambio a lo largo del tiempo. Son, por lo tanto, una clara prueba de que ha existido la evolución.

Su carácter de restos de organismos vivos del pasado nos permite realizar importantes inferencias sobre el curso de la evolución. Podemos, por ejemplo, realizar predicciones sobre qué tipo de organismos se deben de encontrar en rocas de una determinada edad o, a la inversa, en qué rocas debemos buscar para hallar un cierto organismo,3 empleando para ello otros conocimientos sobre la biología de las especies actuales. El registro fósil nos proporciona, además, pruebas adicionales e independientes del curso de la evolución. Por ejemplo, una deducción lógica del evolucionismo es que los organismos con estructuras más complejas han evolucionado a partir de otros con estructuras más sencillas. Los anatomistas y los embriólogos identifican a los mamíferos como vertebrados más complejos que los peces o los anfibios, por ejemplo, que son los representantes actuales de los organismos que precedieron a la aparición de los mamíferos a partir de un grupo concreto de reptiles. El registro fósil permite verificar esta hipótesis, pues en éste aparecen siempre restos cuya antigüedad va paralela a la complejidad anatómica: hay restos de peces más antiguos que de anfibios, de éstos más que de reptiles y de reptiles más que de aves y mamíferos.

Esta concordancia entre evidencias independientes es muy reveladora pues, como afirmó una vez J. B. S. Haldane, «bastaría el hallazgo de un fósil genuino de un mamífero procedente del Precámbrico4 para que nuestra idea de la evolución sobre la Tierra se viniese abajo». No sólo no encontramos casos que representen un desafío por sí mismos a la teoría evolutiva, sino que las evidencias de distintas líneas de estudio no presentan contradicciones. Por otra parte, encontramos numerosos fósiles que representan formas de transición entre grupos de organismos que, en la actualidad, están claramente diferenciados. Por ejemplo, las aves son descendientes de un grupo de dinosaurios5 de los que son los únicos representantes no extinguidos. Dada la continuidad entre progenitores y descendientes, tanto entre los miembros de una misma especie como entre los que, con el tiempo, dieron lugar a especies diferentes, es lógico pensar que debieron existir bastantes especies con características anatómicas, fisiológicas, de conducta, etc., intermedias entre los dinosaurios de ese grupo y las aves, si entendemos éstas no por sus representantes actuales, sino por los que las precedieron hace unos ciento cincuenta millones de años. El representante más famoso de estas formas intermedias es Archaeopteryx, cuyos primeros restos se encontraron en Alemania poco después de la publicación de El origen de las especies, en 1861. Posteriormente, cerca de Berlín, hacia 1877, se descubrió un ejemplar excepcionalmente bien preservado y en el que las características reptilianas y aviares eran claramente reconocibles.

Muchos de estos fósiles son etiquetados como eslabones perdidos, pero esta denominación es incorrecta desde un punto de vista evolutivo. No existen eslabones sino cadenas, y los seres vivos, a lo largo de la evolución, no muestran una discontinuidad entre unas especies y sus descendientes. La cadena, en realidad, es un hilo o un cordón continuo, y estas formas de transición representan porciones intermedias entre puntos extremos que tomamos como referencia. Todas las especies que precedieron a la nuestra propia hasta nuestro ancestro común con los otros primates, por ejemplo, deberían tener la misma consideración, sin que podamos decir que una es un eslabón perdido y otra, no.

¿Puede la selección natural producir estos cambios? Como hemos indicado, las pruebas a favor de la teoría de la evolución no se pueden limitar a demostrar que ha habido cambio y diversificación a partir de un ancestro común a todos los seres vivos, lo que constituiría la primera parte de la propuesta de Darwin, sino que deben demostrar que el agente de cambio, la selección natural, realmente produce los efectos necesarios para que se produzca la divergencia de unos organismos a partir de sus antecesores. Para ello, no nos podemos servir del recurso utilizado por Darwin ante la falta de pruebas directas y recurrir a los efectos de la selección artificial. Ya en su momento, el argumento era muy convincente y hoy nadie cuestiona su eficacia y resultados.

En la naturaleza actúa la selección, pero de un modo menos espectacular que la selección artificial. La cuestión, sin embargo, es si tiene capacidad de producir cambios que, si se mantuviesen durante un número suficiente de generaciones, al final provocarían la aparición de nuevas especies o, al menos, que las diferencias entre los individuos fuesen del mismo nivel o más que las que separan especies bien delimitadas. Tomemos un ejemplo que tiene una cierta proximidad con Darwin: una de las especies de pinzones que habitan las islas Galápagos.

En la actualidad, las noticias sobre el cambio climático hacen que estemos muy al tanto de algunos fenómenos como el conocido El Niño. Consiste en una elevación de la temperatura del agua de la superficie del océano Pacífico que provoca un cambio en el patrón de circulación de la corriente marina. Este cambio comporta variaciones en los patrones meteorológicos que afectan, prácticamente, la totalidad del planeta. Su nombre se debe a la época del año, cercana a la Navidad, en la que se detectan los primeros indicios del aumento de la temperatura en las aguas del extremo occidental del Pacífico. A los años con episodios de El Niño se les contraponen, sin que haya un patrón claro de alternancia o regularidad, los años de La Niña, en los que las alteraciones son de sentido opuesto: si El Niño se caracteriza por un calentamiento de la superficie oceánica, durante un año de fenómeno La Niña, como 2007, la superficie se enfría considerablemente. En las islas Galápagos, un año El Niño se caracteriza por una intensa sequía mientras que, en los años de La Niña, las precipitaciones son mucho más intensas de lo habitual.

En uno de los islotes del archipiélago, llamado Daphne Mayor, Peter y Rosemary Grant han estudiado la población de pinzones terrestres medianos (Geospiza fortis) durante más de treinta años. Cada temporada, este matrimonio ha censado, medido y tomado muestras de cada uno de los individuos que componen esta población. A los cinco años de empezar sus estudios, en 1977, se produjo una intensa sequía como consecuencia de un episodio El Niño, y la población de pinzones quedó diezmada. De hecho, a finales de ese año, apenas sobrevivía uno de cada diez individuos de los que componían la población a principios de éste. Gracias al detalle con el que estudiaban esa población, los Grant pudieron documentar uno de los mejores ejemplos de acción de la selección natural de los que disponemos.

La sequía afecta a los pinzones de manera indirecta pero muy intensa. Estos pájaros tienen, en esta isla, muy pocas alternativas como alimento. Suelen alimentarse de semillas de diferentes arbustos, pero prefieren las blandas y fáciles de romper que produce el Heliotropium a las más duras del Tribulus. Pero los heliotropos se ven muy afectados por las condiciones de sequía, y los años en los que se dan esas condiciones apenas producen semillas. Los arbustos de Tribulus aguantan mejor la sequía, pero producen muchas menos semillas que, además, son mucho más difíciles de romper.

A medida que avanzaba el año 1977, el alimento empezaba a escasear, y sólo aquellos pinzones lo bastante hábiles y fuertes para conseguir romper alguna de las escasas semillas de Tribulus consiguieron suficiente alimento para superar ese terrible año: nueve de cada diez no llegaron a hacerlo. La habilidad y fuerza mencionadas dependen, en buena medida, del tamaño del pico de cada ave. El pico actúa como un cascanueces y, cuanto mayor es su tamaño, el pinzón puede romper cáscaras de semillas más grandes y gruesas. Por lo tanto, en estas circunstancias es previsible que el tamaño del pico influya sobre la posibilidad de adquirir alimento y, dado el escenario que se presenta en los años de sequía, a mayor tamaño del pico, mayor será la probabilidad de sobrevivir.

Cuando, a principios de 1978, midieron los picos de los pinzones supervivientes, los Grant encontraron un cambio significativo en el tamaño promedio del pico cuando lo compararon con el de la población del año anterior (figura 5.2). De acuerdo con la previsión, el tamaño grande del pico facilitó la supervivencia de este grupo de individuos y, por consiguiente, tras la acción de la selección, la población, en su conjunto, tenía un pico más grande.

Aunque la acción de la selección natural fue significativa en este episodio de El Niño, el proceso no concluyó aquí, con la mayor supervivencia de los individuos de pico grande. Para que los cambios producidos por la acción de la selección tengan consecuencias evolutivas deben transmitirse a la descendencia. Eso sólo puede suceder si el carácter sobre el que actúa la selección, el tamaño del pico en este caso, tiene un componente hereditario. Si esto es cierto, el tamaño del pico de los hijos se parecerá al de sus padres: parejas con picos pequeños tendrán hijos con picos pequeños y las de pico grande tendrán descendientes con picos grandes. Por lo tanto, el tamaño medio del pico de los hijos de los supervivientes de la sequía de 1977 debe ser mayor, cuando lleguen a la edad adulta, que el tamaño del pico de los nacidos en la población antes del episodio de El Niño. Esto se pudo comprobar en 1979, cuando se midieron los individuos nacidos a lo largo de 1978. Efectivamente, en promedio, su pico era casi un 10% más grande que el de los nacidos en 1977, una prueba de que la acción de la selección durante una generación dejaba su huella en generaciones posteriores (figura 5.2).

Figura 5.2 Evolución del tamaño del pico de los pinzones terrestres medianos en la isla Daphne Mayor tras el episodio El Niño de 1977. En los gráficos superiores se muestra la distribución del carácter en 1976 y, en las inferiores, en 1978. Los gráficos de la izquierda corresponden a individuos adultos y los de la derecha, a los nacidos en los años respectivos.

El análisis de los cambios en el tamaño promedio del pico de los pinzones a lo largo de varios años nos muestra varios fenómenos interesantes y que permiten entender mejor cómo actúa la selección natural en poblaciones naturales. Debemos tener presente que los cambios que se observan se producen en una escala poblacional, no simplemente individual. En cada generación encontramos individuos con picos pequeños e individuos con picos grandes, además de valores intermedios. Lo que cambia es la frecuencia con la que aparece cada una de estas categorías en cada generación estudiada. Tras un episodio de sequía, aumenta la proporción de individuos que pertenecen a la categoría de picos grandes, lo que se traduce en un aumento de la media poblacional para este carácter, pero siguen existiendo individuos de pico pequeño. La selección no actúa habitualmente como un filtro estricto que, por ejemplo, elimina a todos los individuos que no superan cierto tamaño mínimo y permite la supervivencia de todos los que sí lo hacen. Su acción es menos determinista respecto al destino individual: cambia las probabilidades de supervivencia en función del carácter. Un individuo de pico pequeño puede encontrar unas cuantas semillas blandas que le permiten superar con éxito las condiciones adversas, sin necesidad de tener que afrontar la rotura de una cáscara para la que no está capacitado. Un individuo de pico grande puede encontrar sólo semillas demasiado grandes para romper o demasiado pequeñas para que le puedan proporcionar la energía suficiente para sobrevivir ese año, así que el tamaño no es garantía absoluta de éxito.

Hemos visto que los efectos de la selección dejan huella en las poblaciones a lo largo de varias generaciones. Pero esos efectos no son irreversibles. Para que actúe la selección deben darse una serie de circunstancias, pero no basta con ellas. Las condiciones internas son necesarias, pero no suficientes. También deben darse circunstancias, normalmente externas o ambientales, que limiten el crecimiento de la población de tal forma que algunos de sus individuos tengan más probabilidades de sobrevivir a esas limitaciones. Los años en los que las precipitaciones son normales, no se observó un cambio significativo en el tamaño medio del pico. Los años que se caracterizan por un aumento de la pluviosidad, como en los que se produce el fenómeno La Niña, la mayor abundancia de semillas de todo tipo proporciona suficientes recursos fáciles de ingerir por pinzones incluso de pico pequeño, de modo que los que tienen el pico grande pierden su ventaja y el carácter vuelve a disminuir en la población.

En ambos casos, en tan sólo un pulso de selección en los pinzones de Darwin, provocado por la sequía derivada de un episodio de El Niño, se produjo un cambio en el tamaño medio del pico que representa el 10% de la diferencia para este carácter entre dos especies de pinzones. Es decir, bastarían unas pocas generaciones de selección sostenida en el sentido adecuado para que el carácter en cuestión no fuese una diferencia entre esas especies. Sin embargo, hay que tener en cuenta que la selección no actúa necesariamente en un sentido único y que, al igual que hay circunstancias en las que se favorece un aumento del tamaño, como durante la sequía provocada por El Niño, hay otras en las que se favorece un cambio en el sentido contrario, como las derivadas de La Niña. A lo largo de los años, el tamaño del pico permanece aproximadamente constante, si bien las oscilaciones alrededor del valor promedio son frecuentes. Al cabo de muchas generaciones es muy probable que no observemos un cambio significativo en el tamaño del pico, pero eso no significa que la selección natural no haya estado actuando sobre este carácter de forma más o menos discontinua, en uno u otro sentido, durante ese tiempo.

El resultado es que, con la alternancia de episodios en uno y otro sentido, el valor promedio del carácter se mantiene aproximadamente constante a medio y largo plazo, pero la posibilidad de que se produzcan cambios graduales que, en pocas generaciones, desemboquen en una alteración relevante de la morfología o el tamaño de una especie no es, en absoluto, tan baja como puede parecer a primera vista. Debemos considerar, además, la naturaleza del carácter y la de los genes que influyen sobre él. Ya sabemos que no hay un gen para el tamaño del pico, al igual que no lo hay para la talla de una persona o la velocidad punta de una gacela. Éstos y otros muchos caracteres son el resultado, en su componente genético, de la acción de numerosos genes, los cuales influyen en muchos rasgos, morfológicos y de otros tipos, de los pinzones. La selección no suele actuar sobre un único carácter, sino que lo hace simultáneamente sobre varios, en función de la arquitectura genética del carácter sometido a la acción de la selección, como veremos posteriormente. En el caso del pico de los pinzones, el aumento de su tamaño también se corresponde con un mayor tamaño del cuerpo, lo que puede parecer lógico, pues el tamaño de las distintas partes de un organismo suele estar bien integrado, y las partes del cuerpo mantienen una relación aproximadamente constante unas con otras, lo que impide el crecimiento desorbitado de sólo una parte de ellas.

Antes incluso de hacer públicas sus ideas sobre la evolución y el papel del mecanismo propuesto para explicarla, Darwin era consciente de las numerosas lagunas e imprecisiones que contenía su teoría. También se percató de las consecuencias filosóficas, religiosas y sociales que podían derivarse de ella. Por lo tanto, tuvo un cuidado extraordinario en documentar, de la manera más exhaustiva y detallada posible, todas aquellas afirmaciones que conformaban su largo razonamiento. No obstante, no podemos separar el trabajo de Darwin de los conocimientos de la ciencia de su tiempo, a la que Darwin contribuyó de un modo excepcional. Muchas de las críticas planteadas en su momento a la teoría darwinista fueron paulatinamente explicadas o refutadas a medida que la ciencia fue progresando. Otras críticas tenían y tienen una base ideológica, de prejuicio u opinión, y no tanto de racionalidad. Otras, surgieron de una falta de comprensión de los postulados de la propia teoría. La respuesta de la teoría evolutiva depende, en ocasiones, de descubrimientos posteriores a Darwin.

El principal hueco en la teoría propuesta por Darwin era la falta de un mecanismo válido para la transmisión de la información hereditaria de padres a hijos. Las leyes básicas de la genética se formularon en 1862,6 pero permanecieron ignoradas por la comunidad científica hasta 1900, tras el fallecimiento de Darwin. La incorporación de la teoría de la herencia a la teoría evolutiva fue bastante traumática. La propuesta de cambio orgánico de Darwin se basaba en la acumulación gradual de pequeñas diferencias en distintos caracteres entre los individuos de una población a lo largo de las generaciones. Los caracteres que se utilizaban para ejemplificar estos cambios eran todos caracteres de herencia compleja, los que ahora consideramos de herencia poligénica o determinados no por uno, sino por muchos, decenas o centenares incluso, de genes. Los descubridores del mendelismo y los primeros científicos que ampliaron y desarrollaron las leyes de la herencia centraban su atención en caracteres con un patrón hereditario sencillo, que normalmente dependía de un sólo gen y en el que, además, las formas alternativas, los alelos, especificaban fenotipos7 discretos, claramente diferenciados. Por el contrario, los caracteres poligénicos se caracterizan por tener una distribución fenotípica prácticamente continua, como la altura de los individuos de una población. La disputa sobre el motor del cambio evolutivo estaba servida. ¿Procedía la evolución mediante la acumulación de diferencias pequeñas, gracias al impulso de la selección natural, como defendían los darwinistas o, por el contrario, el principal agente de cambio era la aparición de mutaciones que provocaban saltos bruscos en las características fenotípicas de los organismos?

Esta disputa quedó resuelta a finales de la década de 1910, una vez quedó demostrada la base mendeliana de la herencia de caracteres poligénicos y que la selección podía modificar las frecuencias de los alelos en sistemas genéticos mendelianos provocando un cambio en la constitución genética, y en sus efectos fenotípicos, de las poblaciones. ¿Cómo intentó resolver Darwin el problema de la herencia? Eludió dar su opinión sobre el mecanismo de la herencia hasta 1868, cuando planteó, en su libro La variación de animales y plantas bajo domesticación, su teoría de la pangénesis. Con ella, intentaba explicar varias observaciones y algunas interpretaciones que resultaron ser completamente erróneas, como su teoría de la herencia. Entre esas observaciones, destacan la herencia de caracteres adquiridos, propuesta por Lamarck, pero para la que no se había postulado ningún mecanismo, y la herencia por mezcla, según la cual las características de los descendientes eran siempre intermedias entre las de sus progenitores. Para ello, Darwin propuso la existencia de unas gémulas que, liberadas por las células y órganos del cuerpo, se acumulan en los órganos reproductores, desde donde pasan a la descendencia con información sobre el estado de las estructuras corporales del progenitor.

El error en la formulación de Darwin fue puesto de manifiesto poco después por August Weismann (1834-1914), biólogo evolucionista alemán que formuló la teoría del germoplasma. En ella defendió la separación, en el cuerpo de los animales, de dos tipos de células, las germinales, que dan lugar a los gametos y que portan la información que heredarán los descendientes, y las somáticas, encargadas de casi todas las funciones del organismo, excepto la de transmitir la información genética. Además, las células germinales pueden dar lugar a células tanto germinales como somáticas, pero estas últimas sólo dan lugar a nuevas células somáticas. Esta separación implica una unidireccionalidad en el flujo de la información genética que, a su vez, impide la herencia de los caracteres adquiridos. A pesar de que Weismann tampoco conocía los fundamentos físicos de la herencia, sus postulados han sido confirmados plenamente por los avances en biología molecular sobre la estructura del gen y el flujo de la información genética. No obstante, todavía es posible encontrar en la literatura científica reformulaciones esporádicas de la herencia de los caracteres adquiridos.

Otra de las críticas más persistentes a la teoría planteada por Darwin se centra en el papel del azar en el proceso evolutivo. Esta argumentación ha sido utilizada repetidamente desde la exposición del mecanismo evolutivo por selección natural hasta la actualidad. En breve, se cuestiona que estructuras tan complejas y finamente adaptadas a realizar su función, como pueden ser el ojo o la mano humanos o el flagelo de un paramecio, hayan podido surgir por azar. El razonamiento, en muchas ocasiones, pervierte completamente la propuesta realizada por Darwin, que en ningún momento otorga al azar el papel que pretenden asignarle sus críticos. Para ello, se recurre a formulaciones del tipo «es imposible que se pueda conformar una proteína de 200 aminoácidos con la secuencia necesaria para funcionar como transportadora de oxígeno», refiriéndose a la hemoglobina y tomando ésta como ejemplo. Jamás Darwin, ni ningún biólogo evolucionista, han propuesto nada semejante para explicar la aparición de una estructura, en este caso una proteína, compleja y adaptada a realizar su función.

Lo que postula la teoría evolutiva es que las variaciones en el material hereditario que determinan los diferentes estados que puede tomar un carácter son variaciones que aparecen sin estar dirigidas a ningún fin u objetivo predeterminado. Si una proteína de 200 aminoácidos puede tener unas 20²⁰⁰ ≈ 1,6 x 10²⁶⁰ variantes diferentes (esto es, un 16 seguido de 259 ceros, aproximadamente) esto no quiere decir que la evolución genere por azar justamente esa combinación que es más apropiada para la función considerada en el organismo en cuestión. Sin contar otros tipos de variaciones (inserciones, deleciones, etc.),8 una proteína de ese tamaño puede generar, mediante una mutación en un sólo aminoácido, unas 3.800 variantes diferentes. Lo que propone la teoría es que la probabilidad con la que se genera cada una de éstas es, aproximadamente, la misma, y que es independiente de su mayor o menor adecuación a las necesidades de ese organismo en ese instante de su evolución. Cualquiera de ellas que proporcione a su portador una ventaja en la supervivencia y reproducción aumentará su frecuencia en la población, como ya hemos visto.

El papel del azar queda reducido a que no es posible predecir qué mutaciones aparecerán realmente en una población, ni cuándo lo van a hacer, ni si las mutaciones que aumentan la eficacia biológica de los portadores lo hacen en el momento oportuno. Una vez aparece una mutación, su destino, en el planteamiento de Darwin, depende esencialmente de los efectos, beneficiosos o perjudiciales, que confiere, y éstos no dependen del azar. El resultado del proceso, que tiene un primer componente que corresponde a la generación de variación genética y otro de cribado de las variantes por acción de la selección, no depende del azar en el sentido de que éste no es el único componente, sino que es una fuerza esencialmente determinista, como la selección, la encargada de dictar sentencia sobre las distintas variantes que se producen en la población.

El proceso puede ilustrarse fácilmente con un pequeño experimento que se puede realizar en casa. Supongamos que la secuencia de aminoácidos de una proteína se corresponde con los números obtenidos al lanzar un dado y que el valor óptimo de una proteína así construida de longitud diez es: 1, 2, 4, 5, 4, 2, 5, 6, 1, 3. Si lanzamos diez veces consecutivas un dado al aire, o diez dados diferentes, a los que asignamos cada una de las posiciones, la probabilidad de que en cualquier ejecución de la serie completa se logre obtener la secuencia deseada es de 1/6¹⁰ o de una entre algo más de sesenta millones. La estadística demuestra que, en promedio, serían necesarios esos poco más de sesenta millones de lanzamientos para que obtuviésemos la secuencia deseada. Pero este proceso no es análogo al descrito por Darwin. Para entender el proceso de selección actuando sobre la variación hereditaria ejecutaremos la misma rutina antes descrita con una variación: cuando el resultado de un dado coincide con el valor deseado en esa posición, seleccionamos ese dado y no seguimos lanzándolo. El proceso prosigue con los restantes dados hasta que en todas las posiciones obtenemos el resultado deseado. En esta analogía, la selección actúa manteniendo aquellas variantes que le permiten aproximarse al objetivo final, pero esta aproximación es paulatina, posición a posición, sin que se tenga que seguir una única vía ni alcanzarse ese objetivo partiendo desde cero en cada lanzamiento. Primero serán una o dos las posiciones coincidentes, que irán aumentando hasta llegar a las diez deseadas. Lo más sorprendente es la duración media del proceso. Cuando con las reglas del primer método considerado debíamos esperar unos 60 millones de ejecuciones completas, con las del segundo bastarán unas ¡seis series de lanzamientos!

La analogía entre estos dos métodos de lanzamiento de los dados hasta obtener la sucesión deseada y el proceso de evolución es muy ilustrativa de la diferencia entre el modelo evolutivo propuesto por Darwin y la caricatura que de él realizan los críticos que señalan la imposibilidad de obtener adaptaciones complejas por simple azar. Además, nos da una idea de lo potente que puede ser la selección a la hora de alcanzar adaptaciones complejas. Basta con que en cada etapa se pueda mejorar, aunque sea ligeramente, el estado anterior del sistema para que el proceso avance a un ritmo que dependerá de la aparición de esas mutaciones ventajosas, en lo que sí que juega un papel importante el azar, y de su fijación en la población, donde no interviene. No obstante, el azar sí juega un papel en el destino de las mutaciones que aparecen en una población si ésta es de tamaño reducido. En esas circunstancias, la deriva genética puede ser el principal factor de cambio evolutivo, como veremos en el capítulo siguiente, pero no da lugar a cambios adaptativos. Este proceso no es, en absoluto, utilizado como crítica al darwinismo, pues está perfectamente incorporado a éste desde la formulación de la teoría sintética gracias, sobre todo, a los trabajos de Sewall Wright y, posteriormente, de Motoo Kimura y la escuela neutralista de la evolución molecular.

Otro punto de crítica planteado desde un primer momento a la teoría darwinista fue su dificultad a la hora de explicar la aparición de estructuras complejas que, en lo que podrían considerarse sus primeras etapas evolutivas, no proporcionasen ninguna ventaja a sus portadores y que, en consecuencia, deberían ser eliminadas por la selección natural. La crítica es legítima, pues plantea una dificultad, más aparente que real, que debe responderse para numerosas estructuras: el desarrollo de las alas para el vuelo, el desarrollo de los ojos o la aparición de cornamentas pesadas y voluminosas en varias especies de ciervos podrían servir de ejemplos para estos críticos. La respuesta desde la teoría evolutiva no es siempre idéntica para todos los casos, pues son varios los factores que deben considerarse y en cada uno pueden aplicarse una o varias de estas explicaciones.

En primer lugar, y para demostrar su plausibilidad, Darwin utilizó el ejemplo de la evolución del ojo. No es imprescindible ni necesario que una estructura sea completamente funcional, tal como la conocemos en la actualidad, para que a lo largo de su evolución no haya proporcionado ventajas a sus poseedores sobre aquellos organismos que no la tenían. Si consideramos el ojo, la posesión de unas pocas células con capacidad de captar fotones (y reaccionar a ellos) permite a algunos organismos tener conductas simples como aproximarse a una fuente de luz o detectar la posible presencia en las proximidades de un predador del cual debe protegerse (figura 5.3). En etapas sucesivas, perfectamente plausibles porque se encuentran en distintos animales actuales, esa zona con células fotosensibles pudo ir invaginándose, para captar mejor los fotones incidentes, desarrollar una lente, que permitió enfocar las fuentes de éstos, y así sucesiva y gradualmente hasta llegar a convertirse en la estructura tan compleja que conocemos como nuestro ojo pero que, igualmente, podríamos comparar con el ojo de otros vertebrados o de muchos invertebrados. Más adelante9 veremos cómo el ojo ha aparecido a lo largo de la evolución, de manera independiente, en varias ocasiones, pero que los genes que controlan su desarrollo en distintos animales son los mismos. Por lo tanto, el origen aparentemente independiente tiene una base genética común que, indudablemente, ha permitido y facilitado el desarrollo de esta estructura tan compleja.

Figura 5.3 Evolución gradual de una estructura compleja, en este caso, el ojo. Se muestran distintas estructuras de menor a mayor complejidad y funcionalidad de la visión, cada una de las cuales permite una mejora en el rendimiento visual sobre las precedentes y que se encuentran en animales actuales.

En segundo lugar, una estructura adaptativa no tiene por qué haber desempeñado siempre la misma función. Son numerosos los ejemplos de reclutamiento para una nueva función, tanto a nivel macroscópico como molecular. François Jacob definió claramente que la evolución actúa como un chatarrero y no como un ingeniero: nunca diseña de la nada, a partir de un plano en blanco, sino que aprovecha cualquier material o estructura que ya esté a su alcance para realizar una nueva función que pueda servir para aumentar la eficacia de sus poseedores. Por ejemplo, se han propuesto varias teorías para explicar el desarrollo de las alas de las aves. Para algunos autores empezaron siendo sistemas de termorregulación; para otros, servían para el planeo. Pero, una vez alcanzaron la envergadura suficiente y se desarrolló una musculatura que facilitara su bateo, se abrió un nuevo hábitat, lleno de posibilidades de explotación. Estas circunstancias son ideales para el desarrollo de nuevas adaptaciones, de forma relativamente rápida y, de hecho, la reconstrucción de la historia evolutiva de las aves es realmente complicada en sus orígenes, como corresponde a una radiación adaptativa, en la que todas las ramas profundas parecen tener un origen casi simultáneo.10 Este tipo de cambio en la funcionalidad de una estructura que parece estar preadaptada para el desempeño de la nueva función fue denominado exaptación por Elisabeth Vrba y Stephen Jay Gould en 1982.

Finalmente, como veremos posteriormente, los conocimientos actuales sobre el desarrollo embrionario y su evolución comparada nos han demostrado la falta de correlación entre algunos cambios a nivel genético, poco frecuentes pero de gran importancia, y los efectos que producen a escala fenotípica, visible, en el organismo adulto. De esta forma, en la actualidad entendemos con mayor facilidad cómo una estructura puede desarrollarse a partir de una pequeña modificación de una información preexistente sin necesidad de pasar por toda una serie de etapas intermedias que, sin conocer el modo en el que se desarrollan los organismos pluricelulares y, en especial, animales y plantas, nos pueden parecer imprescindibles.

Es justamente esa visión gradual, paso a paso, del proceso evolutivo otra de las críticas que tuvo que afrontar Darwin y, en mayor grado, la teoría sintética o neodarwinista de la evolución. La principal oposición, en este caso, ha llegado de la paleontología. Son muchos los casos en los que el registro fósil no muestra restos que avalen la visión gradual de la evolución planteada desde el darwinismo. La respuesta dada originalmente por Darwin, la incompletitud del registro fósil, no es válida en algunos casos en los que las series sedimentarias son bastante completas y, no obstante, presentan cambios bruscos en las formas de algunas especies fósiles recogidas en ellas, sin que se hallen rastros de etapas intermedias en su evolución. De hecho, éstas y otras observaciones complementarias, en especial la constancia durante períodos prolongados de tiempo en la forma de las especies (lo que se denomina estasis), llevaron a los paleontólogos Niles Eldredge y S. J. Gould, a mediados de los años setenta del siglo pasado, a plantear una alternativa que desafía esa visión gradualista de la evolución que ellos asimilaban a la postura neodarwinista ortodoxa. Denominaron a su alternativa equilibrio puntuado (punctuated equilibrium) y destacaron su alternancia de largos períodos de estasis morfológica con cortas etapas de cambio rápido. Su crítica estaba dirigida tanto al planteamiento original de Darwin como a su reformulación tras la síntesis neodarwinista, en la que el cambio de las frecuencias alélicas en las poblaciones pasó a ser el centro del proceso evolutivo.

Si bien la polémica creada por Eldredge y Gould ha amainado bastante en la actualidad, todavía hay puntos de discrepancia. La reducción en la polémica se deriva, en parte, de la consideración de los distintos marcos temporales en los que se describen los fenómenos evolutivos. El registro fósil puede englobar, en una fracción minúscula de éste, centenares o miles de generaciones sin que materialmente sea posible recoger en ese registro una historia detallada de todos los cambios producidos en esa región. Además, y esto fue tomado como un componente importante en su propuesta por Eldredge y Gould, el modelo de especiación en zonas separadas geográficamente (alopatría) propugnado por Ernst Mayr11 indica que el cambio evolutivo que da lugar a la aparición de nuevas especies a partir de otras precursoras (cambio cladogenético) se produce principalmente en pequeñas poblaciones periféricas, aisladas del área principal de distribución de las especies parentales. Bajo estas circunstancias, es especialmente difícil que queden huellas fósiles de etapas intermedias que puedan haberse producido en esas poblaciones.

Ya hemos indicado anteriormente que en un capítulo posterior estudiaremos el modo en que se regula genéticamente el proceso de desarrollo de los organismos pluricelulares, los que constituyen la principal fuente de datos que encontramos en el registro fósil. La incorporación de los nuevos conocimientos sobre la genética del desarrollo y la evolución de los sistemas implicados en ella nos permi-ten aproximar lo que parecían inicialmente posturas irreconciliables. Un cambio fenotípico importante puede corresponderse con un pequeño cambio a escala genética: el gradualismo a nivel genético-poblacional, representado por el aumento en la frecuencia en una población de una variante que interviene en el desarrollo del organismo hasta que llega a fijarse en ella, no está reñido con la observación de un cambio brusco, inmediato en ocasiones, a escala de tiempo geológico, en la que pueden estar incluidas miles de generaciones, además de procesos en otras áreas geográficamente separadas.

Queda por acomodar, en esta propuesta de síntesis, la estasis morfológica. Pero la estasis puede explicarse fácilmente, pues son varios los procesos independientes que permiten mantener un carácter aproximadamente constante en las poblaciones, teniendo en cuenta, naturalmente, una cierta variabilidad entre los individuos de éstas. En primer lugar, el modo más frecuente en que actúa la selección natural es en forma de selección equilibradora, en la que el valor óptimo para el carácter ocupa una posición intermedia entre los valores extremos posibles para él. Es la forma por la que se rige el peso óptimo de los bebés en el momento del parto: si son demasiado pequeños, normalmente por problemas durante el embarazo o por no haberse completado éste, correrán un grave riesgo de fallecer en las primeras semanas de vida; si son demasiado grandes, las complicaciones derivadas del parto tanto para la madre como para ellos mismos harán que sus vidas corran un grave riesgo. El peso idóneo se sitúa, por lo tanto, entre ambos extremos y no cabe esperar que haya un cambio importante en este carácter una vez que se haya establecido el tamaño promedio de una población. De hecho, el cambio podría ser indicativo de una variación en las condiciones ambientales, a las que la población podría responder de forma adaptativa. Pero no siempre se producirá un cambio morfológico como respuesta a los cambios en las condiciones ambientales. Tiene que haber variación hereditaria en él que permita un aumento de la eficacia bajo las nuevas condiciones, lo que no está siempre garantizado.

En segundo lugar, muchos caracteres presentan un fenómeno conocido como canalización, por el que son muy robustos a la variabilidad genética subyacente, y presentan un fenotipo discreto que parece ser constante. Solamente en los extremos de la variación genética puede observarse variación fenotípica. Éste representaría un caso extremo de selección equilibradora, de manera que el estado del carácter implicado se mantendría constante a pesar de la existencia de variación genética para éste, la cual permitiría, si fuese el caso, responder a cambios ambientales.12

Por último, como hemos visto con los pinzones de Darwin, las condiciones ambientales pueden alternar entre extremos más o menos constantes y el resultado, a medio y largo plazo, es una constancia en el valor promedio de los caracteres (como el pico de esos pinzones) que, en el registro fósil, se refleja como estasis del mismo.

1. Véase el capítulo 7.

2. Establecida por el codescubridor de la teoría de la evolución por selección natural, Alfred Russel Wallace, de quien recibe el nombre, se extiende por el estrecho de Macasar, en el límite entre los océanos Índico y Pacífico.

3. Los paleontólogos que descubrieron los primeros restos fósiles de Tiktaalik, una especie intermedia entre los peces y los primeros tetrápodos de vida terrestre, sabían que debían buscar en yacimientos de unos 375 millones de años de antigüedad, pues décadas de investigación paleontológica habían determinado que en esa época se debía haber producido la transición de los vertebrados del medio acuático al terrestre [Daeschler et al.: Nature 440, 2006, pp. 757-763].

4. Período de la historia de la Tierra que acabó hace unos 540 millones de años y que se caracteriza por la ausencia de fósiles macroscópicos, debido a la ausencia de seres pluricelulares, que sólo aparecieron hacia el final de dicho período.

5. Las aves parecen estar emparentadas con los dromeosaurios, un grupo de terópodos entre los que se incluyen algunas especies que se han popularizado en los últimos años como los velocirraptores.

6. Las detallaremos en el capítulo 6.

7. El fenotipo es el carácter observable de forma directa (p. e., el color del pelo, o la altura de un individuo) o de forma indirecta (p. e., el grupo sanguíneo, o la velocidad con la que una enzima cataliza cierta reacción química). El genotipo es el conjunto de las variantes genéticas, los alelos, presentes en los diferentes genes que determinan el carácter cuyo fenotipo estamos analizando, por ejemplo, los dos alelos que determinan el color verde o amarillo de las semillas del guisante que estudió Mendel.

8. Véase el capítulo 6.

9. Véase el capítulo 8.

10. Recientemente, Hackett et al.: Science 320, 2008, pp. 1763-1768, han publicado un análisis filogenético molecular exhaustivo que resuelve muchas de las dudas planteadas hasta el momento, a la vez que plantean nuevas agrupaciones que contradicen la filogenia tradicionalmente aceptada basada en la morfología.

11. Véase el capítulo 10.

12. A nivel molecular, la canalización se explica, entre otras posibilidades, por la acción de proteínas, como ciertas chaperonas, encargadas de lograr un plegamiento correcto de las cadenas peptídicas recién sintetizadas aunque en ellas aparezcan aminoácidos mutantes que, sin la acción de las chaperonas, darían lugar a conformaciones incorrectas y no funcionales. El resultado es la producción de proteínas con comportamiento fenotípico normal a pesar de incluir mutaciones en su secuencia de aminoácidos.

Darmowy fragment się skończył.