Podstawy biologii komórki t. 2

Tekst
0
Recenzje
Przeczytaj fragment
Oznacz jako przeczytane
Jak czytać książkę po zakupie
Czcionka:Mniejsze АаWiększe Aa

Streszczenie

 Dwuwarstwa lipidowa błon komórki jest wysoce przepuszczalna dla małych niepolarnych cząsteczek, takich jak tlen czy dwutlenek węgla, oraz w mniejszym stopniu dla bardzo małych polarnych cząsteczek, takich jak woda. Jest ona zasadniczo nieprzepuszczalna dla większości cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie i dla wszystkich jonów.

 Przenoszenie substancji odżywczych, metabolitów i jonów przez błonę komórkową jest możliwe dzięki błonowym białkom transportującym.

 Błony komórki zawierają szeroki wachlarz białek transportujących, funkcjonujących jako kanały lub transportery, z których każde jest odpowiedzialne za przenoszenie przez błonę określonego typu substancji rozpuszczonych.

 Białko kanału tworzy por w dwuwarstwie lipidowej, przez który mogą biernie dyfundować substancje rozpuszczone.

 Zarówno transportery, jak i kanały mogą uczestniczyć w transporcie biernym, w którym nienaładowana substancja rozpuszczona spontanicznie przemieszcza się zgodnie z gradientem stężeń.

 W przypadku transportu biernego naładowanej substancji rozpuszczonej kierunek ruchu tej substancji określa jej gradient elektrochemiczny, a nie tylko jej gradient stężeń.

 Transportery mogą działać jako pompy, prowadząc transport aktywny, w którym substancje rozpuszczone są transportowane wbrew ich gradientom stężeń lub gradientom elektrochemicznym; wymaga to dopływu energii, który zapewniają: hydroliza ATP, gradient Na+ lub H+ oraz światło słoneczne.

 Transportery wiążą określone cząsteczki rozpuszczone i przenoszą je przez dwuwarstwę lipidową dzięki temu, że ulegają zmianom konformacyjnym. Zmiany te powodują, że miejsce wiążące przenoszoną substancję eksponowane jest najpierw po jednej stronie błony, a następnie po drugiej.

 Pompa Na+-K+ w błonie komórkowej komórek zwierząt jest ATPazą, która aktywnie wyprowadza z komórki Na+, a wprowadza do niej K+ , utrzymując w ten sposób w poprzek błony stromy gradient Na+, używany do zasilania innych procesów aktywnego transportu i do przewodzenia sygnałów elektrycznych.

 Kanały jonowe pozwalają na przejście w poprzek błony jonów nieorganicznych o określonej wielkości i ładunku. Większość kanałów jonowych jest bramkowana i otwiera się na krótko w odpowiedzi na określony bodziec.

 Nawet po otwarciu przez swoisty dla nich bodziec kanały jonowe nie pozostają otwarte przez cały czas: oscylują one w sposób przypadkowy między stanem otwartym i stanem zamkniętym. Bodziec aktywujący zwiększa prawdopodobieństwo występowania kanału w stanie otwartym.

 Wartość potencjału błonowego jest determinowana przez nierównomierne rozmieszczenie ładunku elektrycznego po obu stronach błony; wartość ta zmienia się, gdy jony przepływają przez otwarte kanały.

 W większości komórek zwierzęcych ujemna wartość spoczynkowego potencjału błonowego zależy głównie od gradientu stężeń K+ i selektywnych dla K+ kanałów spoczynkowych; przy tym potencjale siła napędowa do przemieszczania K+ w poprzek błony komórkowej jest bliska zeru.

 Neurony przewodzą sygnały w formie potencjałów czynnościowych, które bez utraty mocy wędrują wzdłuż aksonu na dalekie odległości. Potencjały czynnościowe są zazwyczaj wynikiem działania bramkowanych napięciem kanałów Na+ i K+, które kolejno otwierają się w odpowiedzi na depolaryzację błony komórkowej.

 Znajdujące się w zakończeniach nerwowych kanały Ca2+ bramkowane napięciem sprzęgają w synapsach przybycie potencjału czynnościowego z uwolnieniem neuroprzekaźnika. Kanały jonowe bramkowane neuroprzekaźnikiem (receptory jonotropowe) zmieniają w postsynaptycznej komórce docelowej chemiczne sygnały z powrotem na sygnały elektryczne.

 Neuroprzekaźniki pobudzające otwierają bramkowane neuroprzekaźnikiem kanały kationowe, które umożliwiają napływ Na+ i przez to powodują depolaryzację błony komórkowej komórki postsynaptycznej, postępującą w kierunku wartości progowej dla powstania potencjału czynnościowego. Neuroprzekaźniki hamujące otwierają bramkowane neuroprzekaźnikiem kanały Cl–, utrudniając depolaryzację i wytworzenie potencjału czynnościowego.

 Wszystkie powyższe mechanizmy wykorzystywane są przez złożone zbiory komórek nerwowych w ludzkim mózgu, co umożliwia funkcjonowanie człowieka.

HASŁA

akson

antyport

błonowe białka transportujące

dendryt

depolaryzacja

gradient elektrochemiczny

kanał

kanał bramkowany naprężeniem mechanicznym

kanał bramkowany ligandem

kanał bramkowany napięciem/potencjałem

kanał bramkowany neuroprzekaźnikiem

kanał jonowy

kanał Na+ bramkowany napięciem/potencjałem

neuron

neuroprzekaźnik

optogenetyka

osmoza

pęcherzyk synaptyczny

pompa

pompa Ca2+ (ATPaza Ca2+)

pompa H+ (ATPaza H+)

pompa Na+-K+ (ATPaza Na+-K+)

pompy napędzane/zasilane gradientem

potencjał błonowy

potencjał czynnościowy

równanie Nernsta

spoczynkowe kanały K+

spoczynkowy potencjał błonowy (potencjał spoczynkowy)

symport

synapsa

technika patch-clamp

transport aktywny

transport bierny

transporter

zakończenie nerwowe

Pytania

PYTANIE 12.8

Rysunek 12.9 przedstawia transporter, który prowadzi transport bierny substancji rozpuszczonej zgodnie z jej gradientem stężeń w poprzek błony. W jaki sposób trzeba zmienić rysunek, aby przedstawiał pompę transportującą cząsteczkę rozpuszczoną wbrew gradientowi elektrochemicznemu, na koszt hydrolizy ATP? Wytłumacz poszczególne zmiany na nowym rysunku.

PYTANIE 12.9

Które z poniższych stwierdzeń są prawdziwe? Wyjaśnij swoje odpowiedzi.

A. Błona komórkowa jest w znacznym stopniu nieprzepuszczalna dla wszystkich naładowanych cząsteczek.

B. Kanały mają specyficzne kieszenie wiążące dla cząsteczki substancji rozpuszczonej, którą przepuszczają.

C. Nośniki umożliwiają znacznie szybszy przepływ substancji przez błonę niż kanały.

D. Pewne pompy H+ są zasilane światłem.

E. Błona komórkowa wielu komórek zwierząt zawiera otwarte kanały K+, a jednak stężenie K+ w cytozolu jest znacznie większe niż na zewnątrz komórki.

F. Symporter działałby jako antyporter, gdyby jego orientacja w błonie została odwrócona (tj. gdyby część cząsteczki nośnika normalnie wystawiona do cytozolu została wyeksponowana na zewnątrz komórki).

G. Potencjał błonowy aksonu po przekształceniu w potencjał czynnościowy przyjmuje przejściowo wartość bardziej ujemną.

PYTANIE 12.10

Uszereguj następujące cząsteczki według malejącej przepuszczalności przez błony: RNA, Ca2+, glukoza, etanol, N2, woda.

PYTANIE 12.11

Wymień przynajmniej jedno podobieństwo i jedną różnicę istniejącą między następującymi pojęciami (może w tym pomóc przejrzenie definicji terminów zawartych w Słowniczku):

A. Symport i antyport

B. Transport aktywny i transport bierny

C. Potencjał błonowy i gradient elektrochemiczny

D. Pompa i nośnik

E. Akson i przewód telefoniczny

F. Substancja rozpuszczona i jon

PYTANIE 12.12

Omów następujące stwierdzenie: „Różnica między kanałem a transporterem jest jak różnica między mostem a promem”.

PYTANIE 12.13

Neuroprzekaźnik acetylocholina powstaje w cytozolu i następnie jest wprowadzany do pęcherzyków synaptycznych, gdzie jego stężenie jest ponad 100 razy większe niż w cytozolu. Pęcherzyki synaptyczne wyizolowane z neuronów mogą pobrać dodatkową ilość acetylocholiny dodanej do otaczającego je roztworu, ale tylko wtedy, gdy obecny jest ATP. Do pobrania acetylocholiny nie są potrzebne jony Na+, ale co może dziwić, podwyższenie pH takiego roztworu przyspiesza pobieranie acetylocholiny do znajdujących się w tym roztworze pęcherzyków synaptycznych. Co więcej, transport ten jest hamowany po dodaniu specyficznych substancji, które wywołują przepuszczalność błony dla jonów H+. Zaproponuj mechanizm zgodny z tymi wszystkimi obserwacjami.

PYTANIE 12.14

Potencjał spoczynkowy typowej komórki zwierzęcej wynosi ok. –70 mV, a grubość dwuwarstwy lipidowej – ok. 4,5 nm. Jakie jest natężenie pola elektrycznego działającego w poprzek błony, wyrażone w V/cm? Jak myślisz, co nastąpiłoby po przyłożeniu takiego natężenia do dwóch metalowych elektrod oddalonych od siebie o 1 cm przestrzeni wypełnionej powietrzem?

Pytanie 12.15

Dwuwarstwy fosfolipidowe tworzą w wodzie zasklepione, kuliste pęcherzyki (omówione w rozdz. 11). Załóżmy, że skonstruowałeś pęcherzyki lipidowe zawierające jako jedyne białko błonowe pompy Na+-K+; załóżmy też dla uproszczenia, że każda pompa w swym cyklu pracy transportuje jeden Na+ w jednym kierunku oraz jeden K+ w drugim kierunku. Domeny wszystkich cząsteczek pomp Na+-K+, które normalnie są eksponowane do cytozolu, teraz są eksponowane na zewnątrz pęcherzyków. Korzystając z rysunków 12.11 i 12.12, wyjaśnij, co by się stało, gdyby:

 

A. Pęcherzyki znalazły się w roztworze zawierającym zarówno jony Na+, jak i K+ oraz zawierały w swym wnętrzu roztwór o tym samym składzie jonowym.

B. Dodano ATP do zawiesiny opisanej w (A).

C. Dodano ATP, ale oba płyny – zarówno ten na zewnątrz, jak i w środku pęcherzyków – zawierałyby tylko jony Na+, lecz nie zawierałyby jonów K+.

D. Stężenia Na+ i K+ były takie jak w (A), lecz połowa cząsteczek pomp umieszczonych w błonie każdego pęcherzyka byłaby zorientowana w przeciwną stronę, to znaczy, że te domeny cząsteczek, które normalnie są zorientowane w kierunku cytozolu, byłyby eksponowane do wnętrza pęcherzyków. Następnie podano by ATP do zawiesiny.

E. Dodano ATP do zawiesiny opisanej w (A), ale błony pęcherzyków poza pompami Na+-K+ zawierałyby również spoczynkowe kanały K+.

PYTANIE 12.16

Podaj trzy sposoby bramkowania kanałów jonowych.

PYTANIE 12.17

Tysiąc kanałów Ca2+ otwiera się w błonie komórkowej komórki, której objętość wynosi 1000 μm3 i w której cytozolu stężenie wolnych jonów Ca2+ wynosi 100 nM. Jak długo kanały musiałyby pozostać otwarte, aby cytozolowe stężenie wolnych jonów Ca2+ wzrosło do 5 μM? W środowisku zewnętrznym dostępność Ca2+ jest w zasadzie nieograniczona (w płynie zewnątrzkomórkowym, w którym żyje większość komórek zwierzęcych, stężenie wolnych jonów Ca2+ ma wartość kilku mM), a każdy kanał umożliwia przejście 106 jonów Ca2+ na sekundę.

PYTANIE 12.18

Aminokwasy są pobierane przez komórki zwierząt z użyciem symportu przez błonę komórkową. Gradient elektrochemiczny którego jonu najprawdopodobniej umożliwia zasilanie takiego importu? Czy w tym procesie zużywany jest ATP, a jeśli tak, to w jaki sposób?

PYTANIE 12.19

W rozdziale 15 zobaczymy, że kwasowe pH wewnątrz endosomów, organelli komórkowych otoczonych błoną, jest niezbędne do ich funkcjonowania. Zakwaszenie to jest możliwe dzięki działaniu pompy H+ w błonie endosomów, która zawiera również kanały Cl. Jeśli kanały te nie funkcjonują właściwie (np. z powodu mutacji genów kodujących białka kanałów), upośledzeniu ulega także zakwaszanie.

A. Czy umiesz wyjaśnić, w jaki sposób kanały CI mogą pomagać przy zakwaszaniu?

B. Czy zgodnie z twoim wyjaśnieniem kanały CI byłyby niezbędnie potrzebne do obniżania pH wewnątrz endosomu?

PYTANIE 12.20

Pewne bakterie mogą rosnąć albo w obecności etanolu (CH3CH2OH), albo octanu (CH3COO) jako jedynego źródła węgla. Dr Schwips zmierzył szybkość, z jaką te dwa składniki przenikają przez błonę komórkową bakterii, ale z powodu nadmiernego wdychania jednego ze składników (którego?) nie zdołał dokładnie zapisać swych wyników.

A. Sporządź wykres na podstawie danych podanych w tabelce poniżej.


Stężenie źródła węgla (mM) Szybkość transportu (μmol/min)
Związek A Związek B
0,1 2,0 18
0,3 6,0 46
1,0 20 100
3,0 60 150
10,0 200 182

B. Na podstawie uzyskanego wykresu określ, czy dane opisujące związek A odpowiadają pobieraniu etanolu czy octanu.

Wyjaśnij swoje odpowiedzi.

PYTANIE 12.21

Kanały kationowe bramkowane acetylocholiną nie rozróżniają jonów Na+, K+ czy Ca2+, pozwalając im swobodnie przechodzić. Dlaczego więc po związaniu acetylocholiny do tego kompleksu białkowego w komórkach mięśniowych kanał się otwiera i dochodzi do dużego napływu jonów, głównie Na+?

PYTANIE 12.22

Kanały jonowe regulowane przez wiązanie neuroprzekaźników, takich jak acetylocholina, glutaminian, GABA czy glicyna, mają podobną ogólną budowę. Jednakże każda klasa tych kanałów zawiera bardzo różny zestaw podtypów o odmiennym powinowactwie do liganda, różnej przewodności kanałowej oraz różnej częstości otwierania i zamykania. Jak przypuszczasz, czy taka olbrzymia różnorodność jest korzystna czy niekorzystna z punktu widzenia przemysłu farmaceutycznego?


ROZDZIAŁ TRZYNASTY 13

W jaki sposób komórki uzyskują energię z pożywienia

ROZKŁAD I WYKORZYSTYWANIE CUKRÓW I TŁUSZCZÓW

REGULACJA METABOLIZMU

Aby rosnąć, dzielić się i przeprowadzać inne, zwykłe czynności życiowe, komórki potrzebują stałego dopływu energii. Energia ta pochodzi z wiązań chemicznych cząsteczek pożywienia, służącego komórkom jako paliwo.

Szczególnie ważnymi cząsteczkami, będącymi dla komórek źródłem energii, czyli paliwem, są cukry (których spożywanie w nadmiarze może niestety prowadzić do otyłości oraz cukrzycy typu 2). Rośliny wytwarzają własne cukry z CO2 w procesie fotosyntezy. Zwierzęta pozyskują cukry – i inne cząsteczki organiczne, które mogą zostać chemicznie przekształcone w cukry – spożywając rośliny i inne organizmy. Niemniej jednak procesy, w których wszystkie te cukry są rozkładane w celu uwolnienia energii, są bardzo podobne u zwierząt i roślin. W obu przypadkach, aby uzyskać energię w użytecznej postaci, komórki organizmu przekształcają energię magazynowaną w wiązaniach chemicznych cząsteczek cukrów, co wymaga rozkładu i utleniana tych cząsteczek do dwutlenku węgla (CO2) i wody (H2O) – w procesie zwanym oddychaniem komórkowym. Energia uwalniana w tych reakcjach jest magazynowana w formie wiązań chemicznych o wysokiej energii, nazywanych także „wysokoenergetycznymi” (wiązań kowalencyjnych, których hydrolizie towarzyszy uwalnianie dużych ilości energii)1, obecnych w aktywowanych nośnikach, takich jak ATP i NADH. Nośniki te służą jako przenośne źródła grup chemicznych i elektronów potrzebnych do procesów biosyntezy (omówiono je w rozdz. 3).

W tym rozdziale prześledzimy główne etapy rozkładania cukrów i pokażemy, jak podczas tych procesów powstają ATP, NADH i inne aktywowane nośniki. Skupimy się na rozkładaniu glukozy, ponieważ proces ten odpowiada za pozyskiwanie dużej części energii w większości komórek zwierzęcych. Bardzo podobne szlaki metaboliczne funkcjonują u roślin, grzybów i wielu bakterii. Inne cząsteczki, takie jak kwasy tłuszczowe i białka, mogą również służyć jako źródła energii, jeżeli zostaną wprowadzone w odpowiednie szlaki enzymatyczne. Zobaczymy, że wiele cząsteczek powstających podczas rozkładania cukrów i tłuszczów jest wykorzystywanych przez komórki jako elementy do budowy innych cząsteczek organicznych.

W ostatniej części rozdziału przyjrzymy się, jak komórki regulują swój metabolizm i magazynują cząsteczki pożywienia, aby zaspokoić swoje przyszłe potrzeby metaboliczne. Z omówieniem złożonego mechanizmu, który komórki wykorzystują, aby wytworzyć większość swojego ATP, poczekamy do rozdziału 14.

Rozkład i wykorzystanie cukrów i tłuszczów

Jeżeli cząsteczka substratu energetycznego, takiego jak glukoza, zostałaby utleniona do CO2 i H2O w pojedynczym etapie, na przykład poprzez bezpośrednie zastosowanie ognia, uwolniłaby się ilość energii wielokrotnie większa od tej, którą jakakolwiek cząsteczka nośnika mogłaby przyjąć (rys. 13.1A). Komórki wykorzystują więc enzymy do utleniania cukrów w serii precyzyjnie kontrolowanych reakcji. Dzięki działaniu enzymów, które są aktywne w temperaturach charakterystycznych dla żywych organizmów, komórki rozkładają cząsteczkę glukozy stopniowo, czemu towarzyszy uwalnianie małych „porcji” energii, odbieranych przez aktywowane nośniki za pośrednictwem reakcji sprzężonych (rys. 13.1B). W ten sposób większość energii uwalnianej podczas utleniania glukozy jest zachowywana w „wysokoenergetycznych” wiązaniach ATP i innych aktywowanych nośników, które następnie mogą być wykorzystywane w potrzebnej komórce pracy.


Rys. 13.1. Kontrolowane, stopniowe utlenianie cukru prostego zachodzące w komórce pozwala przechwycić energię użyteczną, w przeciwieństwie do zwykłego spalania tej samej cząsteczki. (A) Bezpośrednie spalanie cukru w układzie nieożywionym uwalnia dużą ilość energii na raz. Ilość ta jest zbyt wielka, aby mogła być przechwycona przez jakąkolwiek cząsteczkę nośnika i cała energia jest rozpraszana w postaci ciepła. (B) W komórce enzymy katalizują utlenianie cukrów w serii kolejnych etapów, w których uwalniana energia swobodna może być magazynowana w aktywowanych nośnikach – najczęściej ATP i NADH. Każdy etap jest katalizowany przez enzym, który obniża próg energii aktywacji, jaki musi być przekroczony dzięki przypadkowym zderzeniom cząsteczek zachodzącym w temperaturze komórek (temperaturze ciała), co umożliwia przebieg konkretnej reakcji (patrz rys. 3.12 i 3.13). Zauważmy, że całkowita energia swobodna uwalniana podczas całkowitego utleniania glukozy do CO2 i H2O – 2880 kJ/mol – jest dokładnie taka sama w (A) i (B)


Rys. 13.2. Mitochondrium ma dwie błony i dużą przestrzeń wewnętrzną zwaną macierzą mitochondrialną. Większość energii pochodzącej z cząsteczek pożywienia jest pozyskiwana w mitochondriach – zarówno w macierzy, jak i w wewnętrznej błonie mitochondrialnej

ATP w komórkach zwierzęcych powstaje na dwa sposoby. W pierwszym przypadku (z pewnością wydajniejszym energetycznie) katalizowane enzymatycznie reakcje, zaangażowane w rozpad cząsteczek pochodzących z pożywienia, są sprzężone z wymagającą wkładu energii reakcją ADP + Pi → ATP. Utlenianie cząsteczek pożywienia może więc dostarczać energię bezpośrednio do syntezy ATP. Jednakże większość cząsteczek ATP jest syntetyzowana w procesach wymagających dodatkowych pośredników. To znaczy, że energia pochodząca z innych aktywowanych nośników jest wykorzystywana do napędzania syntezy ATP. Proces ten, nazwany fosforylacją oksydacyjną, zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrialnej komórek eukariotycznych (rys. 13.2) lub w błonie komórkowej tlenowych prokariontów i został szczegółowo opisany w rozdziale 14. W tym rozdziale skupimy się na sekwencji reakcji pierwszego typu, w których cząsteczki pokarmowe są utleniane, zarówno w cytozolu, jak i w macierzy mitochondrialnej (rys. 13.2). W reakcjach tych powstaje ATP oraz dodatkowe aktywowane nośniki, które następnie mogą napędzać syntezę dużych ilości ATP w procesie fosforylacji oksydacyjnej.

Rozkład cząsteczek pokarmu przebiega w trzech etapach

Białka, lipidy i polisacharydy, które stanowią większość naszego pożywienia, muszą zostać rozłożone do mniejszych cząsteczek, zanim nasze komórki będą mogły je wykorzystać – jako źródło energii lub jako elementy budulcowe do syntezy innych cząsteczek organicznych. Proces rozkładania, w którym enzymy degradują złożone cząsteczki organiczne do prostszych, nazywamy katabolizmem. W procesie tym wyróżnia się trzy etapy, co zostało zilustrowane na rys. 13.3.

 

Rys. 13.3. W komórkach zwierzęcych rozkład cząsteczek pożywienia przebiega w trzech etapach. (A) Etap pierwszy zachodzi przeważnie na zewnątrz komórek i polega na rozkładzie dużych cząsteczek pożywienia w jamie ustnej i jelicie. Trawienie takich dużych cząsteczek może również zachodzić w wewnątrzkomórkowych lizosomach. Etap 2 przebiega wewnątrz komórek i może rozpoczynać się glikolizą w cytozolu, po której następuje przekształcenie pirogronianu w grupy acetylowe acetylo-CoA w macierzy mitochondrialnej. Początkiem etapu 3 jest cykl kwasu cytrynowego zachodzący w macierzy mitochondrialnej, a końcem fosforylacja oksydacyjna w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. NADH powstający na etapie 2 wraz z NADH powstającym w cyklu kwasu cytrynowego zasila syntezę dużych ilości ATP na drodze fosforylacji oksydacyjnej. (B) Produkty netto całkowitego utleniania cząsteczek pożywienia to: ATP, NADH, CO2 i H2O. Źródło energii i elektronów stanowią ATP i NADH, podczas gdy CO2 i H2O są produktami zbędnymi

Na pierwszym etapie katabolizmu enzymy przekształcają duże cząsteczki polimerów z pożywienia do prostszych, monomerycznych podjednostek: białka do aminokwasów, polisacharydy do cukrów prostych, a tłuszcze do kwasów tłuszczowych i glicerolu. Etap ten, zwany trawieniem, zachodzi na zewnątrz komórek (głównie w jelicie) lub w wyspecjalizowanych organellach wewnątrz komórek nazywanych lizosomami (jak opisano w rozdz. 15). Po zakończeniu procesu trawienia niewielkie cząsteczki organiczne pochodzące z pożywienia dostają się do cytozolu komórek, gdzie rozpoczyna się ich stopniowe utlenianie.

Na drugim etapie katabolizmu łańcuch reakcji nazwany glikolizą przekształca każdą cząsteczkę glukozy w dwie mniejsze cząsteczki pirogronianu. Inne niż glukoza cukry proste również mogą być wykorzystywane, po wcześniejszym przekształceniu w któryś z produktów pośrednich tego szlaku rozkładania cukrów. Glikoliza zachodzi w cytozolu i oprócz tworzenia pirogronianu prowadzi do powstania dwóch typów aktywowanych nośników: ATP oraz NADH. Pirogronian jest transportowany z cytozolu do dużego wewnętrznego przedziału mitochondriów nazwanego macierzą. Tam ogromny kompleks enzymatyczny przekształca cząsteczkę pirogronianu w CO2 i acetylo-CoA, kolejny aktywowany nośnik omówiony w rozdziale 3 (patrz rys. 3.37). W reakcji tej powstaje również NADH. Duże ilości acetylo-CoA powstają w macierzy mitochondrialnej również w wyniku przebiegającego wieloetapowo utleniania kwasów tłuszczowych pochodzących z tłuszczów (patrz rys. 13.3).

Trzeci etap katabolizmu zachodzi w całości w mitochondriach. Grupa acetylowa z acetylo-CoA jest przenoszona do cząsteczki szczawiooctanu i powstaje cytrynian, który wchodzi w serię reakcji nazwaną cyklem kwasu cytrynowego. W reakcjach tych przeniesiona grupa acetylowa jest utleniana do CO2, czemu towarzyszy produkcja dużych ilości NADH. Na koniec elektrony o wysokiej energii2 są przenoszone z cząsteczki NADH, która jest silnym reduktorem, przez serię enzymów znajdujących się w wewnętrznej błonie mitochondrialnej nazwanej łańcuchem transportu elektronów. Energia uwalniana stopniowo w czasie ich przenoszenia jest wykorzystywana do zasilania fosforylacji oksydacyjnej – procesu, w którym powstaje ATP, a zużywane są cząsteczki tlenu (gazowy O2). To na tych ostatnich etapach katabolizmu przeważająca część energii uwalnianej w procesie utleniania jest wykorzystywana do syntezy większości komórkowego ATP.

Energia uwalniana podczas rozkładu cukrów i tłuszczów jest więc, dzięki wytwarzaniu ATP, ponownie dzielona na porcje energii chemicznej w formie dostępnej dla komórki. Ogółem prawie 50% energii, która teoretycznie mogłaby zostać uzyskana z rozpadu glukozy lub kwasów tłuszczowych do H2O i CO2, jest przechwytywane i wykorzystywane do napędzania energetycznie niekorzystnej reakcji ADP + Pi → ATP. Dla porównania nowoczesny silnik spalinowy, taki jak silnik samochodowy, jest w stanie przekształcić w użyteczną pracę nie więcej niż 20% energii dostępnej w paliwie. W obu powyższych przypadkach pozostała część energii uwalniana jest w postaci ciepła, które pomaga zwierzętom w utrzymaniu temperatury ciała.

Około 109 cząsteczek ATP znajduje się w roztworze w typowej komórce w każdym momencie. W wielu komórkach obrót tej ilości ATP (tzn. czas, w którym jest ona zużywana i odtwarzana) trwa 1–2 minuty. Tak więc przeciętna osoba w spoczynku, w ciągu 24 h, hydrolizuje ilość ATP równą masie jej ciała.